Napil sa

Na povrchu prokaryotickej bunky sa často vyskytujú vláknité útvary proteínovej povahy, ktoré sa nazývajú pili alebo fimbrie (z latinských slov „vlas“, „niť“). Pili gramnegatívnych baktérií boli dostatočne podrobne študované a je známa aj existencia pili v grampozitívnych organizmoch.

Sú zodpovedné za pripojenie bunky k neživému objektu a k inej bunke, pomáhajú prijímať a prenášať DNA počas konjugácie a slúžia ako akceptory pre bakteriofágy. Hlavným účelom pili je podporovať špecifické prichytávacie štruktúry bunky. Pripájacie podjednotky (adhezíny) sú často prítomné ako menšie zložky na koncoch pili, ale ako adhezín môže pôsobiť aj hlavná štruktúra pili. Adhezíny pôsobia ako sprostredkovatelia pri kontaktoch baktérií, kontaktoch s neživými predmetmi, tkanivami a bunkami u vnímavých organizmov. Kolonizácia hostiteľských tkanív patogénnymi baktériami vo všeobecnosti závisí od stereochemickej podobnosti medzi architektúrou adhezínu a zodpovedajúcim receptorom hostiteľskej bunky. Vzťahy sprostredkované adhezívnymi pili môžu pomáhať pri tvorbe mikrobiálnych biofilmov a sú často hlavným faktorom úspešnej kolonizácie hostiteľa patogénnymi a saprotrofnými mikroorganizmami. Áno, uropatogénne E. coli Aby mohli účinne kolonizovať epitel močového mechúra, musia mať pili typu 1. Tieto pili sa pripájajú na konzervované receptory obsahujúce manózu na epitelových bunkách močového mechúra a zabraňujú vyplaveniu baktérií močom. P-pili vykonávajú rovnakú funkciu v obličkách a bránia odstraňovaniu buniek, ktoré spôsobujú pyelonefritídu E. coli z obličiek a močových ciest. Črevné patogény tvoria početné a rozmanité adhezívne pili, ktoré pomáhajú baktériám kolonizovať črevo. Táto skupina zahŕňa pili K88, K99, 987P, dlhé polárne fimbrie, plazmidové pili Salmonella enterica a agregujúce fimbrie buďopatogénne E. coli. Za pripevnenie sú zodpovední TC P-pili V. cholerae do epitelu tenkého čreva. Tieto rovnaké pili pôsobia ako receptory pre lyzogénny fág kódujúci dve podjednotky toxínu cholery. Tento fág sa prenáša v tenkom čreve medzi bunkami Vibrio cholerae pomocou TCP pili. Iné pili tiež pomáhajú pri získavaní faktorov virulencie. K absorpcii DNA dochádza prostredníctvom pili typu 4 a k prenosu DNA dochádza prostredníctvom konjugačných pili, ktoré pomáhajú patogénnym mikroorganizmom získať gény, ktoré im umožňujú syntetizovať široké spektrum faktorov virulencie a poskytujú im odolnosť voči mnohým antibiotikám. Tvorba biofilmu, ktorá v mnohých prípadoch vyžaduje účasť pili typu 1, 4 alebo „kučery“, tiež chráni patogénne baktérie pred pôsobením liekov a môže uľahčiť kolonizáciu tkanív a lekárskych implantátov. Existuje množstvo príkladov, kde pripojenie pili spôsobilo objavenie sa signálov v hostiteľských bunkách. Pripojenie rodových buniek Neisseria cez pili typu 4A do hostiteľských epitelových bunkových receptorov, spôsobuje uvoľnenie uloženého intracelulárneho Ca2+, známeho ako signál, ktorý reguluje reakcie eukaryotických buniek. Pripojenie P-pili na uroepiteliálne bunky môže spôsobiť uvoľnenie ceramidov, dôležitých druhých poslov, ktoré môžu aktivovať množstvo proteínkináz a fosfatáz zapojených do prenosu signálu. Tieto signály v konečnom dôsledku vedú k tomu, že bunky uvoľňujú cytokíny. Pili môže tiež prenášať signál do hostiteľskej bunky. Ukázalo sa, že pripojenie P-pili k receptorom hostiteľskej bunky stimuluje aktiváciu mechanizmov mobilizujúcich železo v uropatogénnych organizmoch. E. coli. To pravdepodobne zvyšuje schopnosť buniek patogénu získať železo a prežiť v prostredí močového systému s nedostatkom železa. Štúdium fungovania pili teda umožní nielen hlbšie pochopenie mechanizmov kolonizácie a prenosu signálu, ale aj vývoj nových generácií antimikrobiálnych látok na boj proti patogénnym mikroorganizmom.

Architektúra pili sa líši od tenkých vláknitých až po hrubé, silné tyčovité štruktúry s axiálnymi otvormi. Tenké pili s priemerom nepresahujúcim 2-3 nm, ako napríklad K88 a K99, sú často klasifikované ako fibrily. Ešte tenšie pili (E. coli a Haemophilus influenzae sú zložité štruktúry pozostávajúce z hrubej tyče, na ktorej je pripevnená tenká fibrila. Umiestnenie pili môže byť rôzne (pozdĺž celého povrchu bunky alebo len na konci). Pili sú často umiestnené peritrichiálne pozdĺž bunkového povrchu, ale pili typu 4 môžu byť lokalizované iba na jednom konci bunky. Jedna bunka môže mať fimbrie rôznych typov. Dĺžka pili sa pohybuje od 0,1 do 20 μm a priemer od 2 do 11 nm.

Pili sa skladajú z jedného alebo viacerých typov proteínových podjednotiek nazývaných pilíny (fimbríny), ktoré sú zvyčajne usporiadané v špirálovom vzore. Na zostavenie pili na povrchu bunky musia byť všetky piliny prenesené cez vnútornú membránu, periplazmu a vonkajšiu membránu. Tento proces vo všetkých baktériách vyžaduje dva špecializované montážne proteíny - periplazmatický chaperón a vrátnik vonkajšej membrány. Súbor garde-vrátnik sa podieľa na biogenéze viac ako 30 rôznych štruktúr, vrátane komplexných pili, jemných fibríl a nefibrilových adhezínov.

Pohyblivosť baktérií stanovená mikroskopiou prípravkov v „ rozdrvený"alebo" visiace" pokles. Schopnosť pohybu je možné určiť aj po zavedení bakteriálnej kultúry injekciou do stĺpca polotekutého agaru (mobilné druhy rastú po celej hrúbke média, imobilné druhy injekciou) alebo výsevom baktérií do vodného kondenzátu agaru. šikmý agarový stĺpec (mobilné druhy plávajú z kondenzátu na povrch média a kolonizujú ho), alebo určujú schopnosť baktérií produkovať „ rojový jav».

Mikroklky baktérií. Fimbrie baktérií. F-drank (sex-pil) baktérie. Bunková membrána baktérií. Glykokalyx.

Okrem toho bičíky, povrch veľa baktérií pokryté cytoplazmatickými výbežkami - mikroklky. Typicky sú to chĺpky (počet od 10 do niekoľko tisíc) s hrúbkou 3-25 nm a dĺžkou až 12 mikrónov. Microvilli nachádza sa v pohyblivých aj nepohyblivých baktériách. Tieto výrastky pomáhajú zväčšiť povrch bakteriálnej bunky, čo jej dáva ďalšie výhody pri využívaní živín z prostredia. Sú známe špecializované mikroklky - fimbriae A vypil.

Fimbrie baktérií[z lat. fimbria, strapce]. Mnohé gramnegatívne baktérie majú dlhé tenké mikroklky, ktoré prenikajú cez bunkovú stenu. Proteíny, ktoré ich tvoria, tvoria špirálový závit. Hlavná funkcia fimbrií- prichytenie baktérií na substráty (napríklad na povrch slizníc), čo z nich robí dôležitý faktor pri kolonizácii a patogenite.

baktérie F-pili[z angličtiny plodnosť, plodnosť, + lat. pilus, vlasy] alebo " sex pitie", - tuhé valcovité útvary zapojené do konjugácie baktérií. Pili boli prvýkrát objavené v Escherichia coli K12, teda v kmeňoch obsahujúcich F-faktor(Pozri tému „Plzmidy“). Zvyčajne je bunka vybavená 1-2 pili, ktoré vyzerajú ako duté proteínové trubičky dlhé 0,5-10 µm; Často majú na konci guľovité zhrubnutie. Väčšina F-pilulky tvorí špecifický proteín - pilin. Tvorba pili je kódovaná plazmidmi. Identifikujú sa pomocou bakteriofágov špecifických pre darcu, ktoré sa adsorbujú na pili a lyzujú bunky.

Bunková membrána baktérií.

Väčšina bunková stena baktérií pozostáva z bunkovej steny a CPM umiestnenej pod ňou. S určitou konvenciou možno bunkovú membránu nazvať živou kožou baktérií, na rozdiel od mŕtvej látky kapsuly. Bunková membrána možno prirovnať k tenkej a elastickej, no zároveň odolnej pneumatike futbalovej lopty. Tak ako dobre nafúknutý futbalový mechúr dodáva loptičke elasticitu, tak vnútorný (turgorový) tlak cytoplazmy, ktorý u grampozitívnych baktérií môže dosiahnuť 30 atm, dodáva bunkovej stene baktérií dodatočnú elasticitu. Niektoré baktérie majú navyše vonkajšiu membránu ako vonkajšiu vrstvu bunkovej steny - glykokalyx.

Glykokalyx[z gréčtiny gfykys, sladký, + kalyx, škrupina] vzniká prepletením polysacharidových vlákien (dextrány a levány). Pri pestovaní na umelých živných pôdach sa nezistí. Hlavnou funkciou glykokalyxu je priľnavosť k rôznym substrátom. Napríklad Streptococcus mutatis sa vďaka glykokalyxe dokáže pevne prichytiť na zubnú sklovinu.

Bakteriálna bunková stena. Funkcie bunkovej steny. Štruktúra bakteriálnej bunkovej steny. Štruktúra peptidoglykánu.

Základné funkcie bunkovej steny nasledujúci.

Bunková stena chráni baktérie pred vonkajšími vplyvmi, dodáva im charakteristický tvar, udržuje stále vnútorné prostredie a podieľa sa na delení.

Cez bakteriálna bunková stena dochádza k transportu živín a uvoľňovaniu metabolitov,

Na povrchu bunková stena sa nachádzajú receptory pre bakteriofágy, bakteriocíny a rôzne chemikálie.

Štruktúra a zloženie prvkov bunková stena určuje antigénne charakteristiky baktérií (na základe štruktúry O- a Vi-Ag).

Bunková stena schopný vnímať farbivá inak; Na tom sú založené farbiace vlastnosti baktérií.

Porušenie syntézy komponentov bunková stena vedie k smrti baktérie alebo k tvorbe L-foriem.

Štruktúry, ktoré určujú pohyb baktérií v prostredí.

V tyčinkovitých baktériách môžu byť bičíky pripevnené polárne alebo laterálne. Bičík sa otáča frekvenciou 40-60 ot./s (samotná bunka sa otáča opačným smerom pri 1/3 tejto rýchlosti), čím zabezpečuje translačný pohyb bunky rýchlosťou 16-100 μm/s.

Bičík je pomerne tuhé špirálové vlákno, ktoré sa mení na zhrubnutú štruktúru - háčik. Niť je pripevnená k CPM pomocou háku (miesto pripojenia sa nazýva bazálne telo). Vo väčšine baktérií pozostáva vlákno iba z jedného proteínu, bičíka. (proteínové podjednotky sú usporiadané do špirály, vo vnútri ktorej je dutý kanál).

Bičíky umožňujú baktérii aktívny pohyb v smere, ktorý vyžaduje bunka (taxia): smerom k živinám (chemotaxia), svetlu (fototaxia), teplu (termotaxia), orientácii v magnetickom poli (magnetotaxia), viskositaxi atď.

Pre každý organizmus možno všetky chemikálie rozdeliť do dvoch kategórií: atraktanty(látky, ktoré priťahujú baktérie) a repelenty(odstrašiť ich). Atraktanty sú najčastejšie potravinové látky, môžu to byť: cukry, aminokyseliny, vitamíny a pod., repelenty sú toxické látky.

Dlhé tenké chĺpky na povrchu bunky sú tzv fimbriae(klky). Patria tiež k povrchovým štruktúram. Na jednu bunku ich môže byť až niekoľko tisíc. Vyrobené z proteínového pilinu.

Tieto štruktúry nesúvisia s pohybom a zabezpečujú prichytenie baktérií k bunkám rastlín, húb, anorganickým časticiam a podieľajú sa na transporte látok. Vírusy môžu vstúpiť do bunky cez vilus. Niektoré klky alebo F-pili sa zúčastňujú sexuálneho procesu baktérií (konjugácia). Vytvárajú akýsi tunel, cez ktorý sa prenáša DNA (plazmid) z jednej bunky do druhej.

mezozómy

Štruktúrou a funkciou sa bakteriálny CPM nelíši od membrán eukaryotických buniek.

V prokaryotoch tvorí CPM invaginácie nazývané mezozómy. Môžu byť lamelové, bublinkovité alebo rúrkovité.

Funkcie

1. Mezozómy zväčšujú pracovnú plochu membrány, na ktorej dochádza k syntéze biopolymérov, ATP, fotosyntéze atď. (keďže v bakteriálnej bunke na to neexistujú špeciálne membránové organely). Mezozómy sú „primitívne organely“.

2. Mezozómy môžu hrať úlohu pri replikácii DNA a segregácii chromozómov.

Nukleoid

Napriek absencii jadra v prokaryotických bunkách je bakteriálna DNA lokalizovaná v obmedzenej oblasti cytoplazmy nukleoidu.

Všetka genetická informácia prokaryotov je obsiahnutá v jednej molekule DNA v tvare prstenca – bakteriálnom chromozóme. Dĺžka molekuly v rozvinutom stave môže byť viac ako 1 mm, t.j. takmer 1000-násobok dĺžky bakteriálnej bunky.

DNA prokaryotov je postavená rovnakým spôsobom ako DNA eukaryotov (deoxyribóza, kyselina fosforečná a dusíkaté zásady: dva puríny (adenín a guanín) a dva pyrimidíny (cytozín a tymín)).

Bunkovému deleniu predchádza aj zdvojenie (replikácia) DNA. Delenie molekúl DNA sa riadi polokonzervatívnym mechanizmom (iba jedna polovica materskej DNA je v DNA dcérskej bunky).

Plazmidy Mnohé baktérie spolu s chromozomálnou DNA obsahujú aj ďalšiu, tiež reprezentovanú dvojitou špirálou uzavretou v kruhu. Ich počet sa môže pohybovať od 1 do 38 na bunku. Plazmidy nie sú nevyhnutné pre život baktérií. Často kódujú vlastnosti užitočné pre bakteriálnu bunku (odolnosť voči antibiotikám, syntéza antibiotík, schopnosť ničiť a využívať určité látky). Niektoré plazmidy sa môžu podieľať na sexuálnom procese baktérií. Baktérie sú schopné vymieňať si takéto plazmidy a získavať nové vlastnosti (prostredníctvom kontaktu cez sexuálne pili).

K povrchovým štruktúram bakteriálnej bunky patria aj klky (fimbrie, pili) (obr. 4, 6). Existuje niekoľko jednotiek až niekoľko tisíc na bunku. Tieto štruktúry nesúvisia s pohybom baktérií a nachádzajú sa v pohyblivých a nehybných formách. Klky sú postavené z jedného typu proteínu – pilin – a sú to rovné proteínové valce vybiehajúce z povrchu bunky. Sú spravidla tenšie ako bičíky (priemer - 5-10 nm, dĺžka 0,2-2,0 µm), umiestnené peritrichiálne alebo polárne. Najviac informácií je dostupných o klkoch E. coli. Táto baktéria má všeobecný typ a reprodukčné klky.

Klky všeobecného typu dodávajú baktériám vlastnosť hydrofóbnosti, zabezpečujú ich pripojenie k bunkám rastlín, húb a anorganickým časticiam a podieľajú sa na transporte metabolitov. Vírusy môžu vstúpiť do bunky cez klky.

Najviac preštudované sú genitálne klky alebo F-pili, ktoré sa podieľajú na pohlavnom procese baktérií. F-pili sú potrebné pre darcovskú bunku na zabezpečenie kontaktu medzi ňou a príjemcom a ako konjugačný tunel, cez ktorý dochádza k prenosu DNA. Klky nemožno považovať za základnú bunkovú štruktúru, pretože baktérie dobre rastú a reprodukujú sa bez nich.

Fimbrie (pili) – vláknité bielkovinové organely pokrývajúce celý povrch bakteriálnej bunky – antigény kolonizačného faktora. Tieto tenké štruktúry umožňujú baktérii pripojiť sa k bunkám epitelu a zabrániť jej zachyteniu neutrofilmi.

Fimbrie pozostávajú z mnohých identických proteínových podjednotiek. Táto podjednotka sa nazýva pilin (molekulová hmotnosť 17 000-30 000). Pilin obsahuje konzervatívne a variabilné oblasti. Chromozómové prestavby vedúce k expresii ktoréhokoľvek z mnohých neaktívnych pilinových génov sú sprevádzané zmenami v antigénnom zložení fimbrií.

Pod elektrónovou mikroskopiou sa fimbrie javia ako vlasové výbežky prenikajúce vonkajšou membránou. Môžu byť umiestnené na jednom konci bunky alebo rovnomernejšie po celom jej povrchu. Jednotlivá bunka môže mať niekoľko stoviek fimbrií, ktoré vykonávajú rôzne funkcie.

Niektoré fimbrie (napríklad fimbrie Escherichia coli viažuce digalaktozid) majú na apikálnom konci špeciálne proteíny, ktoré hrajú dôležitú úlohu pri interakcii s bunkovými receptormi.

Predpokladá sa, že hlavnou funkciou fimbrií je zabezpečiť fixáciu baktérií v tkanivách.