Fotosyntéza: všetko, čo o nej potrebujete vedieť. História štúdia fotosyntézy

Proces fotosyntézy je jedným z najdôležitejších biologických procesov vyskytujúcich sa v prírode, pretože práve vďaka nemu vznikajú organické látky z oxidu uhličitého a vody pod vplyvom svetla a tento jav sa nazýva fotosyntéza. A čo je najdôležitejšie, počas procesu fotosyntézy dochádza k uvoľňovaniu, ktoré je životne dôležité pre existenciu života na našej úžasnej planéte.

História objavu fotosyntézy

História objavu fenoménu fotosyntézy siaha štyri storočia späť, keď ešte v roku 1600 istý belgický vedec Jan Van Helmont vykonal jednoduchý experiment. Vŕbový prútik (po zaznamenaní jeho počiatočnej hmotnosti) vložil do vrecka, ktoré obsahovalo aj 80 kg zeminy. A potom päť rokov bola rastlina zalievaná výlučne vodou. Aké bolo vedcovo prekvapenie, keď sa po piatich rokoch hmotnosť rastliny zvýšila o 60 kg, napriek tomu, že hmotnosť Zeme sa znížila iba o 50 gramov, odkiaľ pochádza taký pôsobivý nárast hmotnosti, zostalo pre ľudí záhadou. vedec.

Ďalší dôležitý a zaujímavý experiment, ktorý sa stal predohrou k objavu fotosyntézy, uskutočnil anglický vedec Joseph Priestley v roku 1771 (je zvláštne, že z povahy svojej profesie bol pán Priestley kňazom anglikánskej cirkvi , no do dejín sa zapísal ako vynikajúci vedec). Čo urobil pán Priestley? Umiestnil myš pod kapotu a o päť dní neskôr zomrela. Potom opäť umiestnil pod kapotu ďalšiu myš, ale tentoraz bola pod kapotou spolu s myšou aj vetvička mäty, takže myš zostala nažive. Získaný výsledok priviedol vedca k myšlienke, že existuje istý proces opačný k dýchaniu. Ďalším dôležitým záverom tohto experimentu bolo objavenie kyslíka ako životne dôležitého pre všetky živé bytosti (prvá myš zomrela na jeho neprítomnosť, druhá prežila vďaka vetvičke mäty, ktorá vytvárala kyslík počas procesu fotosyntézy).

Tak sa zistilo, že zelené časti rastlín sú schopné uvoľňovať kyslík. Potom v roku 1782 švajčiarsky vedec Jean Senebier dokázal, že oxid uhličitý sa vplyvom svetla rozkladá na zelené rastliny – v skutočnosti bola objavená iná stránka fotosyntézy. Potom, o ďalších 5 rokov neskôr, francúzsky vedec Jacques Boussengo zistil, že rastliny absorbujú vodu pri syntéze organických látok.

A posledným akordom v rade vedeckých objavov súvisiacich s fenoménom fotosyntézy bol objav nemeckého botanika Juliusa Sachsa, ktorému sa v roku 1864 podarilo dokázať, že objem spotrebovaného oxidu uhličitého a uvoľneného kyslíka sa vyskytuje v pomere 1:1.

Význam fotosyntézy v živote človeka

Ak si to predstavíte obrazne, list akejkoľvek rastliny možno prirovnať k malému laboratóriu, ktorého okná smerujú na slnečnú stranu. Práve v tomto laboratóriu dochádza k tvorbe organických látok a kyslíka, čo je základom pre existenciu organického života na Zemi. Veď bez kyslíka a fotosyntézy by život na Zemi jednoducho neexistoval.

Ale ak je fotosyntéza taká dôležitá pre život a uvoľňovanie kyslíka, tak ako sa žije ľuďom (a nielen ľuďom) napríklad v púšti, kde je minimum zelených rastlín, alebo napríklad v priemyselnom meste? kde sú stromy vzácne. Faktom je, že suchozemské rastliny tvoria len 20 % kyslíka uvoľneného do atmosféry, zatiaľ čo zvyšných 80 % uvoľňujú morské a oceánske riasy; nie nadarmo sa svetové oceány niekedy nazývajú „pľúca našej planéty“. “

Vzorec fotosyntézy

Všeobecný vzorec pre fotosyntézu možno napísať takto:

Voda + Oxid uhličitý + Svetlo > Sacharidy + kyslík

Takto vyzerá vzorec pre chemickú reakciu fotosyntézy:

6C02 + 6H20 = C6H1206 + 602

Význam fotosyntézy pre rastliny

Teraz sa pokúsme odpovedať na otázku, prečo rastliny potrebujú fotosyntézu. V skutočnosti poskytovanie kyslíka do atmosféry našej planéty nie je ani zďaleka jediným dôvodom, prečo prebieha fotosyntéza; tento biologický proces je životne dôležitý nielen pre ľudí a zvieratá, ale aj pre samotné rastliny, pretože organické látky, ktoré vznikajú pri fotosyntéze tvoria základ života rastlín.

Ako prebieha fotosyntéza?

Hlavným motorom fotosyntézy je chlorofyl – špeciálny pigment obsiahnutý v rastlinných bunkách, ktorý je okrem iného zodpovedný za zelenú farbu stromov a iných rastlín. Chlorofyl je komplexná organická zlúčenina, ktorá má aj dôležitú vlastnosť – schopnosť absorbovať slnečné svetlo. Tým, že ho absorbuje, je to práve chlorofyl, ktorý aktivuje to malé biochemické laboratórium obsiahnuté v každom malom lístku, v každom steble trávy a každej riase. Ďalej nastáva fotosyntéza (pozri vzorec vyššie), počas ktorej sa voda a oxid uhličitý premieňajú na sacharidy potrebné pre rastliny a kyslík potrebný pre všetko živé. Mechanizmy fotosyntézy sú dômyselným výtvorom prírody.

Fázy fotosyntézy

Proces fotosyntézy tiež pozostáva z dvoch fáz: svetla a tmy. A nižšie budeme písať podrobne o každom z nich.

Fotosyntéza je syntéza organických zlúčenín v listoch zelených rastlín z vody a atmosférického oxidu uhličitého pomocou slnečnej (svetelnej) energie adsorbovanej chlorofylom v chloroplastoch.

Vďaka fotosyntéze sa energia viditeľného svetla zachytáva a premieňa na chemickú energiu, ktorá sa ukladá (ukladá) do organických látok vznikajúcich pri fotosyntéze.

Za dátum objavenia procesu fotosyntézy možno považovať rok 1771. Anglický vedec J. Priestley upozornil na zmeny v zložení ovzdušia v dôsledku životnej činnosti živočíchov. V prítomnosti zelených rastlín sa vzduch opäť stal vhodným na dýchanie aj spaľovanie. Následne práca viacerých vedcov (Y. Ingenhaus, J. Senebier, T. Saussure, J. B. Boussingault) zistila, že zelené rastliny absorbujú CO 2 zo vzduchu, z ktorého sa tvorí organická hmota za účasti vody na svetle. . Práve tento proces nazval v roku 1877 nemecký vedec W. Pfeffer fotosyntézou. Pre odhalenie podstaty fotosyntézy mal veľký význam zákon zachovania energie sformulovaný R. Mayerom. V roku 1845 R. Mayer navrhol, že energia využívaná rastlinami je energia Slnka, ktorú rastliny premieňajú na chemickú energiu prostredníctvom procesu fotosyntézy. Táto pozícia bola vyvinutá a experimentálne potvrdená vo výskume pozoruhodného ruského vedca K.A. Timiryazev.

Hlavná úloha fotosyntetických organizmov:

1) transformácia energie slnečného žiarenia na energiu chemických väzieb organických zlúčenín;

2) nasýtenie atmosféry kyslíkom;

V dôsledku fotosyntézy sa na Zemi vytvorí 150 miliárd ton organickej hmoty a ročne sa uvoľní asi 200 miliárd ton voľného kyslíka. Zabraňuje zvyšovaniu koncentrácie CO2 v atmosfére, čím zabraňuje prehrievaniu Zeme (skleníkový efekt).

Atmosféra vytvorená fotosyntézou chráni živé organizmy pred škodlivým krátkovlnným UV žiarením (kyslíkovo-ozónový štít atmosféry).

Len 1-2% ide do zberu poľnohospodárskych rastlín. solárna energia straty sú spôsobené neúplnou absorpciou svetla. Preto existuje obrovská perspektíva zvýšenia produktivity prostredníctvom výberu odrôd s vysokou účinnosťou fotosyntézy a vytvorením štruktúry plodiny priaznivej pre absorpciu svetla. V tomto ohľade sa stáva obzvlášť dôležitý vývoj teoretických základov riadenia fotosyntézy.

Význam fotosyntézy je obrovský. Všimnime si len, že dodáva palivo (energiu) a vzdušný kyslík potrebný pre existenciu všetkého živého. Preto je úloha fotosyntézy planetárna.

Planetárnosť fotosyntézy je daná aj tým, že vďaka kolobehu kyslíka a uhlíka (hlavne) sa zachováva súčasné zloženie atmosféry, čo následne určuje ďalšie udržanie života na Zemi. Ďalej môžeme povedať, že energia, ktorá je uložená v produktoch fotosyntézy, je v podstate hlavným zdrojom energie, ktorý ľudstvo v súčasnosti má.

Celková reakcia fotosyntézy

CO 2 +H 2 O = (CH 2 O) + O 2 .

Chémia fotosyntézy je opísaná nasledujúcimi rovnicami:

Fotosyntéza – 2 skupiny reakcií:

    svetelné javisko (záleží na osvetlenie)

    temné javisko (závisí od teploty).

Obe skupiny reakcií prebiehajú súčasne

Fotosyntéza prebieha v chloroplastoch zelených rastlín.

Fotosyntéza začína zachytením a absorpciou svetla pigmentom chlorofylom, ktorý sa nachádza v chloroplastoch buniek zelených rastlín.

Ukázalo sa, že to stačí na posunutie absorpčného spektra molekuly.

Molekula chlorofylu absorbuje fotóny vo fialovej a modrej a potom v červenej časti spektra a neinteraguje s fotónmi v zelenej a žltej časti spektra.

To je dôvod, prečo chlorofyl a rastliny vyzerajú zeleno - jednoducho nemôžu využiť zelené lúče a nechať ich túlať sa po svete (a tým ho urobiť zelenším).

Fotosyntetické pigmenty sa nachádzajú na vnútornej strane tylakoidnej membrány.

Pigmenty sú usporiadané do fotosystémy(anténne polia na zachytávanie svetla) - obsahuje 250–400 molekúl rôznych pigmentov.

Fotosystém pozostáva z:

    reakčné centrum fotosystémy (molekula chlorofylu A),

    anténne molekuly

Všetky pigmenty vo fotosystéme sú schopné navzájom prenášať energiu excitovaného stavu. Fotónová energia absorbovaná jednou alebo druhou molekulou pigmentu sa prenáša na susednú molekulu, kým nedosiahne reakčné centrum. Keď rezonančný systém reakčného centra prejde do excitovaného stavu, prenesie dva excitované elektróny na akceptorovú molekulu a tým sa oxiduje a získa kladný náboj.

V rastlinách:

    fotosystém 1(maximálna absorpcia svetla pri vlnovej dĺžke 700 nm - P700)

    fotosystém 2(maximálna absorpcia svetla pri vlnovej dĺžke 680 nm - P680

Rozdiely v optimálnej absorpcii sú spôsobené malými rozdielmi v štruktúre pigmentu.

Tieto dva systémy pracujú v tandeme, ako dvojdielny dopravník tzv necyklická fotofosforylácia .

Súhrnná rovnica pre necyklická fotofosforylácia:

F - symbol zvyšok kyseliny fosforečnej

Cyklus začína fotosystémom 2.

1) molekuly antény zachytávajú fotón a prenášajú excitáciu do aktívnej centrálnej molekuly P680;

2) excitovaná molekula P680 daruje dva elektróny kofaktoru Q, pričom sa oxiduje a získava kladný náboj;

Kofaktor(kofaktor). Koenzým alebo akákoľvek iná látka potrebná na to, aby enzým plnil svoju funkciu

Koenzýmy (koenzýmy)[z lat. co (cum) - spolu a enzýmy], organické zlúčeniny nebielkovinovej povahy zúčastňujúce sa na enzymatickej reakcii ako akceptory jednotlivých atómov alebo atómových skupín odštiepených enzýmom z molekuly substrátu, t.j. na uskutočnenie katalytického pôsobenia enzýmov. Tieto látky majú na rozdiel od proteínovej zložky enzýmu (apoenzýmu) relatívne malú molekulovú hmotnosť a sú spravidla termostabilné. Niekedy koenzýmy znamenajú akékoľvek nízkomolekulové látky, ktorých účasť je nevyhnutná pre katalytické pôsobenie enzýmu, vrátane napríklad iónov. K+, Mg2+ a Mn2+. Enzýmy sa nachádzajú. v aktívnom centre enzýmu a spolu so substrátom a funkčnými skupinami aktívneho centra tvoria aktivovaný komplex.

Väčšina enzýmov vyžaduje prítomnosť koenzýmu, aby vykazovali katalytickú aktivitu. Výnimkou sú hydrolytické enzýmy (napríklad proteázy, lipázy, ribonukleázy), ktoré plnia svoju funkciu v neprítomnosti koenzýmu.

Molekula je redukovaná P680 (pôsobením enzýmov). V tomto prípade sa voda disociuje na protóny a molekulárny kyslík, tie. voda je donor elektrónov, ktorý zabezpečuje doplnenie elektrónov v P 680.

FOTOLÝZA VODA- štiepenie molekuly vody, najmä počas fotosyntézy. V dôsledku fotolýzy vody vzniká kyslík, ktorý zelené rastliny uvoľňujú na svetle.

FOTOSYNTÉZA
tvorba organických látok živými rastlinnými bunkami, ako sú cukry a škrob, z anorganických - z CO2 a vody - pomocou energie svetla absorbovaného rastlinnými pigmentmi. Je to proces výroby potravín, od ktorého závisí všetko živé – rastliny, zvieratá aj ľudia. Všetky suchozemské rastliny a väčšina vodných rastlín uvoľňujú kyslík počas fotosyntézy. Niektoré organizmy sa však vyznačujú inými typmi fotosyntézy, ktoré prebiehajú bez uvoľňovania kyslíka. Hlavná reakcia fotosyntézy, ku ktorej dochádza pri uvoľňovaní kyslíka, môže byť napísaná v tejto forme:

Organické látky zahŕňajú všetky zlúčeniny uhlíka s výnimkou jeho oxidov a nitridov. Najväčšie množstvo organických látok produkovaných pri fotosyntéze sú sacharidy (predovšetkým cukry a škrob), aminokyseliny (z ktorých sa budujú bielkoviny) a nakoniec mastné kyseliny (ktoré v kombinácii s glycerofosfátom slúžia ako materiál pre syntézu tukov). . Z anorganických látok si syntéza všetkých týchto zlúčenín vyžaduje vodu (H2O) a oxid uhličitý (CO2). Aminokyseliny tiež vyžadujú dusík a síru. Rastliny môžu absorbovať tieto prvky vo forme svojich oxidov, dusičnanov (NO3-) a síranov (SO42-), alebo v iných, viac redukovaných formách, ako je amoniak (NH3) alebo sírovodík (sírovodík H2S). Zloženie organických zlúčenín môže zahŕňať aj fosfor pri fotosyntéze (rastliny ho absorbujú vo forme fosforečnanu) a kovové ióny – železo a horčík. Mangán a niektoré ďalšie prvky sú tiež potrebné pre fotosyntézu, ale len v stopových množstvách. V suchozemských rastlinách sa všetky tieto anorganické zlúčeniny, s výnimkou CO2, dostávajú cez korene. Rastliny získavajú CO2 z atmosférický vzduch, v ktorom je jeho priemerná koncentrácia 0,03 %. CO2 vstupuje do listov a O2 sa z nich uvoľňuje cez malé otvory v epiderme nazývané prieduchy. Otváranie a zatváranie prieduchov regulujú špeciálne bunky - nazývajú sa ochranné bunky - tiež zelené a schopné vykonávať fotosyntézu. Keď svetlo dopadne na ochranné bunky, začne sa v nich fotosyntéza. Hromadenie jej produktov núti tieto bunky naťahovať sa. V tomto prípade sa prieduchový otvor otvára širšie a CO2 preniká do spodných vrstiev listu, ktorého bunky teraz môžu pokračovať vo fotosyntéze. Prieduchy regulujú aj odparovanie vody listami, tzv. transpirácia, keďže väčšina vodnej pary prechádza týmito otvormi. Vodné rastliny získavajú všetky potrebné živiny z vody, v ktorej žijú. CO2 a hydrogénuhličitanové ióny (HCO3-) sa tiež nachádzajú v morskej aj sladkej vode. Riasy a iné vodné rastliny získajte ich priamo z vody. Svetlo vo fotosyntéze zohráva úlohu nielen katalyzátora, ale aj jedného z reaktantov. Významná časť svetelnej energie využívanej rastlinami pri fotosyntéze sa ukladá vo forme chemickej potenciálnej energie v produktoch fotosyntézy. Pre fotosyntézu, ku ktorej dochádza pri uvoľňovaní kyslíka, je viac-menej vhodné akékoľvek viditeľné svetlo od fialového (vlnová dĺžka 400 nm) po stredne červené (700 nm). Niektoré typy bakteriálnej fotosyntézy, ktoré nie sú sprevádzané uvoľňovaním O2, dokážu efektívne využívať svetlo s väčšou vlnovou dĺžkou, až po ďaleko červenú (900 nm). Objasňovanie podstaty fotosyntézy sa začalo v čase zrodu modernej chémie. Práce J. Priestleyho (1772), J. Ingenhausa (1780), J. Senebiera (1782), ako aj chemické štúdie A. Lavoisiera (1775, 1781) viedli k záveru, že rastliny premieňajú oxid uhličitý na kyslík a na tento proces je potrebné svetlo. Úloha vody zostala neznáma, kým na ňu v roku 1808 nepoukázal N. Saussure. Vo svojich veľmi presných experimentoch meral nárast suchej hmotnosti rastliny rastúcej v kvetináči s pôdou a tiež určil množstvo absorbovaného oxidu uhličitého a uvoľneného kyslíka. Saussure potvrdil, že všetok uhlík začlenený do organickej hmoty rastlinou pochádza z oxidu uhličitého. Zároveň zistil, že prírastok sušiny rastlín bol väčší ako rozdiel medzi hmotnosťou absorbovaného oxidu uhličitého a hmotnosťou uvoľneného kyslíka. Keďže sa hmotnosť pôdy v črepníku výrazne nezmenila, jediným možným zdrojom prírastku hmotnosti bola voda. Ukázalo sa teda, že jedným z reaktantov pri fotosyntéze je voda. Dôležitosť fotosyntézy ako jedného z procesov premeny energie nebolo možné oceniť, kým nevznikla samotná myšlienka chemickej energie. V roku 1845 dospel R. Mayer k záveru, že pri fotosyntéze sa svetelná energia premieňa na chemickú potenciálnu energiu uloženú v jej produktoch.





Úloha fotosyntézy. Celkový výsledok chemických reakcií fotosyntézy možno opísať pre každý jej produkt samostatnou chemickou rovnicou. Pre jednoduchý cukor glukózu platí rovnica:

Rovnica ukazuje, že v zelenej rastline sa vďaka svetelnej energii vytvorí jedna molekula glukózy a šesť molekúl kyslíka zo šiestich molekúl vody a šiestich molekúl oxidu uhličitého. Glukóza je len jedným z mnohých uhľohydrátov syntetizovaných v rastlinách. Nižšie je uvedená všeobecná rovnica pre tvorbu uhľohydrátov s n atómami uhlíka na molekulu:

Rovnice popisujúce vznik iných organických zlúčenín nie sú také jednoduché. Syntéza aminokyselín vyžaduje ďalšie anorganické zlúčeniny, ako je tvorba cysteínu:

Úloha svetla ako reaktantu v procese fotosyntézy sa dá ľahšie demonštrovať, ak sa obrátime na inú chemickú reakciu, a to spaľovanie. Glukóza je jednou z podjednotiek celulózy, hlavnej zložky dreva. Spaľovanie glukózy je opísané nasledujúcou rovnicou:

Táto rovnica je obrátením rovnice pre fotosyntézu glukózy, okrem toho, že namiesto svetelnej energie produkuje prevažne teplo. Podľa zákona zachovania energie, ak sa pri horení uvoľní energia, tak pri spätnej reakcii, t.j. Počas fotosyntézy sa musí absorbovať. Biologickým analógom spaľovania je dýchanie, takže dýchanie je opísané rovnakou rovnicou ako nebiologické spaľovanie. Pre všetky živé bunky, s výnimkou buniek zelených rastlín na svetle, slúžia biochemické reakcie ako zdroj energie. Dýchanie je hlavným biochemickým procesom, ktorý uvoľňuje energiu uloženú počas fotosyntézy, hoci medzi týmito dvoma procesmi môžu ležať dlhé potravinové reťazce. Pre akýkoľvek prejav života je nevyhnutný neustály prísun energie a svetelná energia, ktorú fotosyntéza premieňa na chemickú potenciálnu energiu organických látok a využíva ju na uvoľnenie voľného kyslíka, je jediným dôležitým primárnym zdrojom energie pre všetko živé. Živé bunky potom oxidujú ("spaľujú") tieto organické látky kyslíkom a časť energie uvoľnenej pri spájaní kyslíka s uhlíkom, vodíkom, dusíkom a sírou sa ukladá na využitie v rôznych životných procesoch, ako je pohyb alebo rast. V kombinácii s uvedenými prvkami tvorí kyslík ich oxidy - oxid uhličitý, vodu, dusičnany a sírany. Tým sa cyklus končí. Prečo je voľný kyslík, ktorého jediným zdrojom na Zemi je fotosyntéza, taký potrebný pre všetko živé? Dôvodom je jeho vysoká reaktivita. Elektrónový oblak neutrálneho atómu kyslíka má o dva elektróny menej, ako je potrebné pre najstabilnejšiu elektrónovú konfiguráciu. Preto majú atómy kyslíka silnú tendenciu získavať dva ďalšie elektróny, čo sa dosahuje spojením (vytvorením dvoch väzieb) s inými atómami. Atóm kyslíka môže tvoriť dve väzby s dvoma rôznymi atómami alebo môže tvoriť dvojitú väzbu s jedným atómom. V každej z týchto väzieb je jeden elektrón dodávaný atómom kyslíka a druhý elektrón je dodávaný iným atómom, ktorý sa podieľa na tvorbe väzby. Napríklad v molekule vody (H2O) každý z dvoch atómov vodíka dodáva svoj jediný elektrón na vytvorenie väzby s kyslíkom, čím sa uspokojí inherentná túžba kyslíka získať dva ďalšie elektróny. V molekule CO2 tvorí každý z dvoch atómov kyslíka dvojitú väzbu s rovnakým atómom uhlíka, ktorý má štyri väzbové elektróny. Takže v H2O aj CO2 má atóm kyslíka toľko elektrónov, koľko je potrebné pre stabilnú konfiguráciu. Ak sa však dva atómy kyslíka navzájom viažu, potom elektrónové orbitály týchto atómov umožňujú vytvorenie iba jednej väzby. Potreba elektrónov je tak uspokojená len na polovicu. Preto je molekula O2 v porovnaní s molekulami CO2 a H2O menej stabilná a reaktívnejšia. Organické produkty fotosyntézy, ako sú uhľohydráty (CH2O)n, sú pomerne stabilné, pretože každý z atómov uhlíka, vodíka a kyslíka v nich prijíma toľko elektrónov, koľko je potrebné na vytvorenie najstabilnejšej konfigurácie. Proces fotosyntézy, pri ktorej vznikajú sacharidy, teda premieňa dve veľmi stabilné látky CO2 a H2O na jednu úplne stabilnú látku (CH2O)n a jednu menej stabilnú látku O2. Akumulácia fotosyntézou obrovské množstvá O2 v atmosfére a jeho vysoká reaktivita určujú jeho úlohu ako univerzálneho oxidačného činidla. Keď sa prvok vzdá elektrónov alebo atómov vodíka, hovoríme, že prvok je oxidovaný. Pridávanie elektrónov alebo vytváranie väzieb s vodíkom, ako s atómami uhlíka pri fotosyntéze, sa nazýva redukcia. Pomocou týchto konceptov možno fotosyntézu definovať ako oxidáciu vody spojenú s redukciou oxidu uhličitého alebo iných anorganických oxidov.
Mechanizmus fotosyntézy. Svetlé a tmavé štádiá. Teraz sa zistilo, že fotosyntéza prebieha v dvoch fázach: svetlo a tma. Svetelná fáza je proces použitia svetla na rozdelenie vody; Zároveň sa uvoľňuje kyslík a vznikajú energeticky bohaté zlúčeniny. Tmavé štádium zahŕňa skupinu reakcií, ktoré využívajú vysokoenergetické produkty svetlého štádia na redukciu CO2 na jednoduchý cukor, t.j. na asimiláciu uhlíka. Preto sa temné štádium nazýva aj štádium syntézy. Pojem „tmavé štádium“ znamená len to, že svetlo sa na ňom priamo nezúčastňuje. Moderné reprezentácie o mechanizme fotosyntézy vznikli na základe výskumov uskutočnených v 30. – 50. rokoch 20. storočia. Predtým boli vedci dlhé roky zavádzaní zdanlivo jednoduchou, no nesprávnou hypotézou, podľa ktorej O2 vzniká z CO2 a uvoľnený uhlík reaguje s H2O, čím vznikajú sacharidy. Keď sa v tridsiatych rokoch minulého storočia ukázalo, že niektoré sírne baktérie počas fotosyntézy neprodukujú kyslík, biochemik K. van Niel navrhol, že kyslík uvoľnený počas fotosyntézy v zelených rastlinách pochádza z vody. V sírnych baktériách prebieha reakcia nasledovne:

Namiesto O2 tieto organizmy produkujú síru. Van Niel dospel k záveru, že všetky typy fotosyntézy možno opísať rovnicou

Kde X je kyslík pri fotosyntéze, ku ktorej dochádza pri uvoľňovaní O2, a síra pri fotosyntéze sírnych baktérií. Van Niel tiež navrhol, že tento proces zahŕňa dve fázy: fázu svetla a fázu syntézy. Túto hypotézu podporil objav fyziológa R. Hilla. Zistil, že zničené alebo čiastočne inaktivované bunky sú schopné vo svetle uskutočniť reakciu, pri ktorej sa uvoľňuje kyslík, ale neznižuje sa CO2 (nazývalo sa to Hillova reakcia). Aby táto reakcia prebehla, bolo potrebné pridať nejaké oxidačné činidlo schopné viazať elektróny alebo atómy vodíka uvoľnené kyslíkom z vody. Jedným z Hillových činidiel je chinón, ktorý sa pridaním dvoch atómov vodíka stáva dihydrochinónom. Ostatné Hillove činidlá obsahovali trojmocné železo (Fe3+ ión), ktoré sa pridaním jedného elektrónu z kyslíka vody premenilo na dvojmocné železo (Fe2+). Ukázalo sa teda, že prechod atómov vodíka z kyslíka vo vode na uhlík môže prebiehať formou nezávislého pohybu elektrónov a vodíkových iónov. Teraz sa zistilo, že pre akumuláciu energie je dôležitý prechod elektrónov z jedného atómu na druhý, pričom vodíkové ióny môžu prechádzať do vodného roztoku a v prípade potreby sa z neho opäť odstraňovať. Hillova reakcia, pri ktorej sa svetelná energia využíva na vyvolanie prenosu elektrónov z kyslíka na oxidačné činidlo (akceptor elektrónov), bola prvou demonštráciou premeny svetelnej energie na chemickú energiu a modelom pre svetelné štádium fotosyntézy. Hypotéza, že kyslík je počas fotosyntézy kontinuálne dodávaná z vody, sa ďalej potvrdila v experimentoch s vodou označenou ťažkým izotopom kyslíka (18O). Keďže izotopy kyslíka (bežný 16O a ťažký 18O) sú chemické vlastnosti sú rovnaké, rastliny využívajú H218O rovnakým spôsobom ako H216O. Ukázalo sa, že uvoľnený kyslík obsahuje 18O. V ďalšom experimente rastliny vykonávali fotosyntézu s H216O a C18O2. V tomto prípade kyslík uvoľnený na začiatku experimentu neobsahoval 18O. V 50. rokoch 20. storočia rastlinný fyziológ D. Arnon a ďalší výskumníci dokázali, že fotosyntéza zahŕňa svetlé a tmavé štádiá. Prípravky schopné uskutočniť celú svetelnú fázu boli získané z rastlinných buniek. Pomocou nich bolo možné zistiť, že vo svetle sa elektróny prenášajú z vody do fotosyntetického oxidačného činidla, ktoré sa v dôsledku toho stáva donorom elektrónov na redukciu oxidu uhličitého v ďalšej fáze fotosyntézy. Nosičom elektrónov je nikotínamid adenín dinukleotid fosfát. Jeho oxidovaná forma sa označuje NADP+ a redukovaná forma (vzniknutá po pridaní dvoch elektrónov a vodíkového iónu) sa označuje NADPH. V NADP+ je atóm dusíka päťmocný (štyri väzby a jeden kladný náboj) a v NADPHN je trojmocný (tri väzby). NADP+ patrí medzi tzv. koenzýmy. Koenzýmy spolu s enzýmami uskutočňujú v živých systémoch mnohé chemické reakcie, no na rozdiel od enzýmov sa počas reakcie menia. Väčšina premenenej svetelnej energie uloženej vo svetelnom štádiu fotosyntézy sa ukladá pri prenose elektrónov z vody do NADP+. Výsledný NADPHN nedrží elektróny tak pevne ako kyslík vo vode a môže ich odovzdávať v procesoch syntézy organických zlúčenín, pričom nahromadenú energiu míňa na užitočnú chemickú prácu. Značné množstvo energie sa ukladá aj iným spôsobom, a to vo forme ATP (adenozíntrifosfát). Vzniká odstránením vody z anorganického fosfátového iónu (HPO42-) a organického fosfátu, adenozíndifosfátu (ADP), podľa nasledujúcej rovnice:


ATP je zlúčenina bohatá na energiu a jej tvorba si vyžaduje energiu z nejakého zdroja. Pri reverznej reakcii, t.j. Keď sa ATP rozloží na ADP a fosfát, uvoľní sa energia. V mnohých prípadoch ATP odovzdáva svoju energiu iným chemickým zlúčeninám v reakcii, v ktorej je vodík nahradený fosfátom. V nižšie uvedenej reakcii sa cukor (ROH) fosforyluje za vzniku fosfátu cukru:


Fosforečnan cukru obsahuje viac energie ako nefosforylovaný cukor, takže jeho reaktivita je vyššia. ATP a NADPHN, vznikajúce (spolu s O2) vo svetlom štádiu fotosyntézy, sa potom využívajú v štádiu syntézy sacharidov a iných organických zlúčenín z oxidu uhličitého.
Štruktúra fotosyntetického aparátu. Svetelná energia je absorbovaná pigmentmi (tzv. látkami, ktoré pohlcujú viditeľné svetlo). Všetky rastliny, ktoré vykonávajú fotosyntézu, majú rôzne formy zeleného pigmentu chlorofylu a všetky pravdepodobne obsahujú karotenoidy, ktoré majú zvyčajne žltú farbu. Vyššie rastliny obsahujú chlorofyl a (C55H72O5N4Mg) a chlorofyl b (C55H70O6N4Mg), ako aj štyri hlavné karotenoidy: b-karotén (C40H56), luteín (C40H55O2), violaxantín a neoxantín. Táto rozmanitosť pigmentov poskytuje široké spektrum absorpcie viditeľného svetla, pretože každý z nich je „vyladený“ do svojej vlastnej oblasti spektra. Niektoré riasy majú približne rovnakú sadu pigmentov, ale mnohé z nich majú pigmenty, ktoré sa trochu líšia od tých, ktoré sú uvedené v ich chemickej povahe. Všetky tieto pigmenty, podobne ako celý fotosyntetický aparát zelenej bunky, sú uzavreté v špeciálnych organelách obklopených membránou, tzv. chloroplasty. Zelená farba rastlinných buniek závisí len od chloroplastov; zvyšné prvky buniek neobsahujú zelené pigmenty. Veľkosť a tvar chloroplastov sa značne líšia. Typický chloroplast má tvar mierne zakrivenej uhorky s rozmermi cca. 1 µm v priemere a dĺžke cca. 4 mikróny. Veľké bunky zelených rastlín, ako sú bunky listov u väčšiny suchozemských druhov, obsahujú veľa chloroplastov, ale malé jednobunkové riasy, ako je Chlorella pyrenoidosa, majú iba jeden chloroplast, ktorý zaberá najviac bunky.
Elektrónový mikroskop vám umožňuje zoznámiť sa s veľmi zložitou štruktúrou chloroplastov. Umožňuje identifikovať oveľa menšie štruktúry ako tie, ktoré sú viditeľné v bežnom svetelnom mikroskope. Vo svetelnom mikroskope nie je možné rozlíšiť častice menšie ako 0,5 mikrónu. Do roku 1961 rozlíšenie elektrónových mikroskopov umožnilo pozorovať tisíckrát menšie častice (asi 0,5 nm). Pomocou elektrónového mikroskopu boli v chloroplastoch identifikované veľmi tenké membránové štruktúry, tzv. tylakoidy. Sú to ploché vaky, uzavreté na okrajoch a zhromaždené v stohoch nazývaných grana; Na fotografiách vyzerajú zrná ako stohy veľmi tenkých palaciniek. Vo vnútri vačkov je priestor - tylakoidná dutina a samotné tylakoidy, zhromaždené v grane, sú ponorené do gélovitej hmoty rozpustných proteínov, ktorá vypĺňa vnútorný priestor chloroplastu a nazýva sa stróma. Stroma tiež obsahuje menšie a tenšie tylakoidy, ktoré navzájom spájajú jednotlivé grana. Všetky tylakoidné membrány sa skladajú z približne rovnakých množstiev proteínov a lipidov. Bez ohľadu na to, či sa zbierajú v grana alebo nie, práve v nich sa pigmenty koncentrujú a nastáva svetelná fáza. Tmavé štádium, ako sa bežne verí, sa vyskytuje v stróme.
Fotosystémy. Chlorofyl a karotenoidy, vložené do tylakoidných membrán chloroplastov, sú zostavené do funkčných celkov - fotosystémov, z ktorých každý obsahuje približne 250 molekúl pigmentu. Štruktúra fotosystému je taká, že zo všetkých týchto molekúl schopných absorbovať svetlo iba jeden špeciálne umiestnený chlorofyl a molekula môže využiť svoju energiu vo fotochemických reakciách - je to reakčné centrum fotosystému. Zvyšné molekuly pigmentu, absorbujúce svetlo, prenášajú svoju energiu do reakčného centra; tieto molekuly zachytávajúce svetlo sa nazývajú anténne molekuly. Existujú dva typy fotosystémov. Vo fotosystéme I má molekula špecifického chlorofylu a, ktorá tvorí reakčné centrum, absorpčné optimum pri vlnovej dĺžke svetla 700 nm (označené P700; P - pigment) a vo fotosystéme II - pri 680 nm (P680). Obidva fotosystémy zvyčajne pracujú synchrónne a (vo svetle) nepretržite, hoci fotosystém I môže fungovať oddelene.
Transformácie svetelnej energie.Úvaha o tejto problematike by mala začať fotosystémom II, kde svetelnú energiu využíva reakčné centrum P680. Keď svetlo vstúpi do tohto fotosystému, jeho energia vybudí molekulu P680 a pár excitovaných, energizovaných elektrónov patriacich tejto molekule sa odpojí a prenesie na akceptorovú molekulu (pravdepodobne chinón), označovanú písmenom Q. Situáciu si možno predstaviť v r. tak, že elektróny, ktoré by z prijatého svetla vyskočili, „tlačia“ a akceptor ich zachytí v nejakej hornej polohe. Ak by nebolo akceptora, elektróny by sa vrátili do pôvodnej polohy (do reakčného centra) a energia uvoľnená pri pohybe nadol by sa zmenila na svetlo, t.j. by sa minuli na fluorescenciu. Akceptor elektrónov možno z tohto hľadiska považovať za zhášač fluorescencie (odtiaľ jeho označenie Q, z anglického quench - zhášať).
Molekula P680 po strate dvoch elektrónov zoxidovala a aby sa proces nezastavil, musí sa zredukovať, t.j. získať dva elektróny z nejakého zdroja. Voda slúži ako taký zdroj: štiepi sa na 2H+ a 1/2O2, pričom oxidovanému P680 daruje dva elektróny. Toto svetlo závislé štiepenie vody sa nazýva fotolýza. Enzýmy, ktoré vykonávajú fotolýzu, sa nachádzajú na vnútornej strane tylakoidnej membrány, v dôsledku čoho sa všetky vodíkové ióny akumulujú v dutine tylakoidu. Najdôležitejším kofaktorom pre enzýmy fotolýzy sú atómy mangánu. Prechod dvoch elektrónov z reakčného centra fotosystému do akceptora je stúpaním „do kopca“, t.j. na vyššiu energetickú hladinu a tento vzostup zabezpečuje svetelná energia. Ďalej, vo fotosystéme II, pár elektrónov začína postupný „zostup“ z akceptora Q do fotosystému I. Zostup prebieha pozdĺž elektrónového transportného reťazca, ktorý je organizačne veľmi podobný podobnému reťazcu v mitochondriách (pozri tiež METABOLIZMUS). Skladá sa z cytochrómov, proteínov obsahujúcich železo a síru, proteínu obsahujúceho meď a ďalších zložiek. Postupný zostup elektrónov z viac nabitého stavu do menej nabitého je spojený so syntézou ATP z ADP a anorganického fosfátu. Vďaka tomu sa svetelná energia nestráca, ale ukladá sa do fosfátových väzieb ATP, čo sa dá využiť pri metabolických procesoch. Produkcia ATP počas fotosyntézy sa nazýva fotofosforylácia. Súčasne s popísaným procesom dochádza k absorpcii svetla vo fotosystéme I. Tu sa jeho energia využíva aj na oddelenie dvoch elektrónov z reakčného centra (P700) a ich prenos na akceptor - proteín obsahujúci železo. Z tohto akceptora cez medzinosič (tiež proteín obsahujúci železo) prechádzajú oba elektróny na NADP+, ktorý sa v dôsledku toho stáva schopným pripájať vodíkové ióny (vzniknuté pri fotolýze vody a zachované v tylakoidoch) - a premieňajú sa na NADPH. Čo sa týka reakčného centra P700, ktoré bolo na začiatku procesu oxidované, prijíma dva („zostúpené“) elektróny z fotosystému II, čím sa vracia do pôvodného stavu. Celkovú reakciu svetelného štádia vyskytujúcu sa počas fotoaktivácie fotosystémov I a II možno znázorniť takto:

Celkový energetický výstup toku elektrónov je v tomto prípade 1 molekula ATP a 1 molekula NADPH na 2 elektróny. Porovnaním energie týchto zlúčenín s energiou svetla, ktoré zabezpečuje ich syntézu, sa vypočítalo, že približne 1/3 energie absorbovaného svetla je uložená v procese fotosyntézy. V niektorých fotosyntetických baktériách funguje fotosystém I nezávisle. V tomto prípade sa tok elektrónov cyklicky pohybuje z reakčného centra do akceptora a - po kruhovej dráhe - späť do reakčného centra. V tomto prípade nedochádza k fotolýze vody a uvoľňovaniu kyslíka, nevzniká NADPH, ale syntetizuje sa ATP. Takýto mechanizmus svetelnej reakcie sa môže vyskytnúť aj v vyššie rastliny za podmienok, keď sa v bunkách vyskytuje nadbytok NADPH.
Tmavé reakcie (štádium syntézy). K syntéze organických zlúčenín redukciou CO2 (ako aj dusičnanov a síranov) dochádza aj v chloroplastoch. ATP a NADPH, dodávané svetelnou reakciou vyskytujúcou sa v tylakoidných membránach, slúžia ako zdroj energie a elektrónov pre syntézne reakcie. Redukcia CO2 je výsledkom prenosu elektrónov na CO2. Pri tomto prevode sú niektoré z C-O väzieb nahradené o S-N spojenia, S-S a O-N. Proces pozostáva z niekoľkých etáp, z ktorých niektoré (15 a viac) tvoria cyklus. Tento cyklus objavil v roku 1953 chemik M. Calvin a jeho kolegovia. Pomocou rádioaktívneho izotopu uhlíka namiesto obvyklého (stabilného) izotopu vo svojich experimentoch títo výskumníci dokázali sledovať cestu uhlíka v skúmaných reakciách. V roku 1961 bol Calvin za túto prácu ocenený nobelová cena v chémii. Calvinov cyklus zahŕňa zlúčeniny s počtom atómov uhlíka v molekulách od troch do siedmich. Všetky zložky cyklu, s výnimkou jednej, sú cukrové fosfáty, t.j. cukry, v ktorých sú jedna alebo dve OH skupiny nahradené fosfátovou skupinou (-OPO3H-). Výnimkou je kyselina 3-fosfoglycerová (PGA; 3-fosfoglycerát), čo je fosfát kyseliny cukrovej. Podobá sa fosforylovanému trojuhlíkovému cukru (glycerofosfátu), ale líši sa od neho tým, že má karboxylovú skupinu O=C-O-, t.j. jeden z jeho atómov uhlíka je spojený s atómami kyslíka tromi väzbami. Opis cyklu je vhodné začať monofosfátom ribulózy, ktorý obsahuje päť atómov uhlíka (C5). ATP vytvorený v štádiu svetla reaguje s ribulózamonofosfátom a premieňa ho na ribulózadifosfát. Druhá fosfátová skupina dodáva ribulózadifosfát dodatočnú energiu, pretože nesie časť energie uloženej v molekule ATP. Preto je tendencia reagovať s inými zlúčeninami a vytvárať nové väzby výraznejšia v ribulózadifosfáte. Je to cukor C5, ktorý pridáva CO2 a vytvára šesťuhlíkovú zlúčeninu. Ten je veľmi nestabilný a pod vplyvom vody sa rozpadá na dva fragmenty - dve molekuly PGA. Ak máme na mysli iba zmenu počtu atómov uhlíka v molekulách cukru, potom túto hlavnú fázu cyklu, v ktorej dochádza k fixácii (asimilácii) CO2, možno znázorniť nasledovne:


Enzým, ktorý katalyzuje fixáciu CO2 (špecifická karboxyláza), je prítomný v chloroplastoch vo veľmi veľkých množstvách (viac ako 16 % ich celkového obsahu bielkovín); Vzhľadom na obrovskú masu zelených rastlín je to pravdepodobne najrozšírenejší proteín v biosfére. Ďalšia fáza spočíva v tom, že dve molekuly PGA vznikajúce pri karboxylačnej reakcii sú každá redukované jednou molekulou NADPH na trojuhlíkový cukor fosfát (trióza fosfát). K tejto redukcii dochádza v dôsledku prenosu dvoch elektrónov na uhlík karboxylovej skupiny FHA. Avšak aj v v tomto prípade ATP je potrebný na poskytnutie ďalšej chemickej energie molekule a zvýšenie jej reaktivity. Túto úlohu plní enzýmový systém, ktorý prenesie koncovú fosfátovú skupinu ATP na jeden z atómov kyslíka karboxylovej skupiny (vznikne skupina), t.j. PGA sa premieňa na kyselinu difosfoglycerínovú. Akonáhle NADPHN prenesie jeden atóm vodíka plus elektrón na karboxylový uhlík tejto zlúčeniny (ekvivalent dvom elektrónom plus vodíkový ión, H+), S-O pripojenie sa rozbije a kyslík naviazaný na fosfor sa premení na anorganický fosfát, HPO42-, a karboxylová skupina O=C-O- sa premení na aldehyd O=C-H. Ten je charakteristický pre určitú triedu cukrov. V dôsledku toho sa PGA za účasti ATP a NADPH redukuje na fosfát cukru (trióza fosfát). Celý proces popísaný vyššie možno znázorniť nasledujúcimi rovnicami: 1) Monofosfát ribulózy + ATP -> Difosfát ribulózy + ADP 2) Difosfát ribulóza + CO2 -> Nestabilná zlúčenina C6 3) Nestabilná zlúčenina C6 + H2O -> 2 PGA 4) PGA + ATP + NADPH -> ADP + H2PO42- + Trióza fosfát (C3). Konečným výsledkom reakcií 1-4 je tvorba dvoch molekúl triózafosfátu (C3) z ribulózamonofosfátu a CO2 so spotrebou dvoch molekúl NADPH a troch molekúl ATP. Práve v tejto sérii reakcií je zastúpený celý príspevok svetelného štádia - vo forme ATP a NADPH - k cyklu redukcie uhlíka. Samozrejme, že svetelný stupeň musí dodatočne dodať tieto kofaktory na redukciu dusičnanov a síranov a na premenu PGA a triózofosfátu vzniknutého v cykle na ďalšie organické látky – sacharidy, bielkoviny a tuky. Význam nasledujúcich fáz cyklu je v tom, že vedú k regenerácii päťuhlíkovej zlúčeniny, ribulózamonofosfátu, ktorá je potrebná na reštart cyklu. Táto časť cyklu môže byť napísaná takto:


čo dáva celkom 5C3 -> 3C5. Tri molekuly ribulózamonofosfátu, vytvorené z piatich molekúl triózafosfátu, sa po pridaní CO2 (karboxylácia) a redukcii premenia na šesť molekúl triózafosfátu. V dôsledku jednej otáčky cyklu je teda jedna molekula oxidu uhličitého zahrnutá v trojuhlíkovej organickej zlúčenine; celkovo tri otáčky cyklu dávajú novú molekulu a na syntézu molekuly šesťuhlíkového cukru (glukózy alebo fruktózy) sú potrebné dve trojuhlíkové molekuly, a teda 6 otáčok cyklu. Cyklus dáva nárast organickej hmoty reakciám, pri ktorých vznikajú rôzne cukry, mastné kyseliny a aminokyseliny, t.j. „stavebné kamene“ škrobu, tukov a bielkovín. To, že priamymi produktmi fotosyntézy nie sú len sacharidy, ale aj aminokyseliny, prípadne mastné kyseliny, sa zistilo aj pomocou izotopovej značky – rádioaktívneho izotopu uhlíka. Chloroplast nie je len častica prispôsobená na syntézu škrobu a cukrov. Ide o veľmi komplexnú, dobre organizovanú „továreň“, ktorá je schopná nielen vyrábať všetky materiály, z ktorých je sama postavená, ale aj zásobovať zlúčeninami so zníženým obsahom uhlíka tie časti bunky a tie rastlinné orgány, ktoré nevykonávajú fotosyntézu. sami.
LITERATÚRA
Edwards J., Walker D. Fotosyntéza rastlín C3 a C4: mechanizmy a regulácia. M., 1986 Raven P., Evert R., Eichhorn S. Moderná botanika, zväzok 1. M., 1990

Collierova encyklopédia. - Otvorená spoločnosť. 2000 .

Rastliny dostávajú všetko, čo potrebujú pre rast a vývoj z prostredia. Tým sa líšia od ostatných živých organizmov. Aby sa dobre rozvíjali, potrebujú úrodnú pôdu, prirodzenú alebo umelú zálievku a dobré osvetlenie. V tme nič nevyrastie.

Pôda je zdrojom vody a výživných organických zlúčenín a mikroelementov. Ale stromy, kvety a tráva tiež potrebujú slnečnú energiu. Pod vplyvom slnečného žiarenia dochádza k určitým reakciám, v dôsledku ktorých sa oxid uhličitý absorbovaný zo vzduchu premieňa na kyslík. Tento proces sa nazýva fotosyntéza. Chemická reakcia, ku ktorej dochádza pod vplyvom slnečného žiarenia, vedie aj k tvorbe glukózy a vody. Tieto látky sú životne dôležité pre vývoj rastliny.

V reči chemikov reakcia vyzerá takto: 6CO2 + 12H2O + svetlo = C6H12O6 + 6O2 + 6H2O. Zjednodušená forma rovnice: oxid uhličitý + voda + svetlo = glukóza + kyslík + voda.

Doslova sa „fotosyntéza“ prekladá ako „spolu so svetlom“. Toto slovo sa skladá z dvoch jednoduché slová„foto“ a „syntéza“. Slnko je veľmi silný zdroj energie. Ľudia ho využívajú na výrobu elektriny, izoláciu domov a ohrev vody. Rastliny tiež potrebujú energiu zo slnka na udržanie života. Glukóza, ktorá vzniká pri fotosyntéze, je jednoduchý cukor, ktorý je jedným z najdôležitejších živiny. Rastliny ho využívajú na rast a vývoj a prebytok sa ukladá v listoch, semenách a plodoch. Nie všetka glukóza zostáva nezmenená v zelených častiach rastlín a ovocia. Jednoduché cukry majú tendenciu sa premieňať na zložitejšie, medzi ktoré patrí aj škrob. Rastliny využívajú tieto zásoby v období nedostatku živín. Určujú nutričnú hodnotu bylín, ovocia, kvetov, listov pre zvieratá a ľudí, ktorí jedia rastlinnú stravu.

Ako rastliny absorbujú svetlo?

Proces fotosyntézy je pomerne zložitý, ale dá sa stručne opísať, aby sa stal zrozumiteľným aj pre deti školského veku. Jedna z najčastejších otázok sa týka mechanizmu absorpcie svetla. Ako sa svetelná energia dostáva do rastlín? Proces fotosyntézy prebieha v listoch. Listy všetkých rastlín obsahujú zelené bunky – chloroplasty. Obsahujú látku zvanú chlorofyl. Chlorofyl je pigment, ktorý dáva listy zelená farba a je zodpovedný za absorpciu svetelnej energie. Mnoho ľudí sa nezamýšľalo nad tým, prečo sú listy väčšiny rastlín široké a ploché. Ukazuje sa, že príroda to poskytla z nejakého dôvodu. Široký povrch umožňuje absorpciu veľká kvantita slnečné lúče. Z rovnakého dôvodu solárne panely aby boli široké a ploché.

Vrchná časť listov je chránená voskovou vrstvou (kutikulou) pred stratou vody a nepriaznivými vplyvmi počasia a škodcami. Nazýva sa palisáda. Ak sa pozriete pozorne na list, môžete vidieť, že jeho horná strana je jasnejšia a hladšia. Nasýtená farba Je to spôsobené tým, že v tejto časti je viac chloroplastov. Nadmerné svetlo môže znížiť schopnosť rastliny produkovať kyslík a glukózu. Pri ostrom slnku sa chlorofyl poškodzuje a to spomaľuje fotosyntézu. Spomalenie nastáva aj s príchodom jesene, kedy je menej svetla a listy začínajú žltnúť v dôsledku ničenia chloroplastov v nich.

Úlohu vody pri fotosyntéze a pri udržiavaní života rastlín nemožno podceňovať. Voda je potrebná na:

  • poskytovanie rastlín minerálmi rozpustenými v ňom;
  • udržiavanie tónu;
  • chladenie;
  • možnosť chemických a fyzikálnych reakcií.

Stromy, kríky a kvety svojimi koreňmi absorbujú vodu z pôdy a potom vlhkosť stúpa pozdĺž stonky a prechádza do listov pozdĺž žiliek, ktoré sú viditeľné aj voľným okom.

Oxid uhličitý vstupuje cez malé otvory v spodnej časti listu - prieduchy. V spodnej časti listu sú bunky usporiadané tak, aby oxid uhličitý mohol prenikať hlbšie. To tiež umožňuje, aby kyslík produkovaný fotosyntézou ľahko opustil list. Ako všetky živé organizmy, aj rastliny sú obdarené schopnosťou dýchať. Navyše, na rozdiel od zvierat a ľudí, absorbujú oxid uhličitý a uvoľňujú kyslík, a nie naopak. Tam, kde je veľa rastlín, je vzduch veľmi čistý a svieži. Preto je také dôležité starať sa o stromy a kríky a vytvárať verejné záhrady a parky vo veľkých mestách.

Svetlé a tmavé fázy fotosyntézy

Proces fotosyntézy je zložitý a pozostáva z dvoch fáz – svetla a tmy. Svetelná fáza je možná len za prítomnosti slnečného svetla. Pri vystavení svetlu sa molekuly chlorofylu ionizujú, výsledkom čoho je energia, ktorá slúži ako katalyzátor chemických reakcií. Poradie udalostí prebiehajúcich v tejto fáze je nasledovné:

  • svetlo dopadá na molekulu chlorofylu, ktorý je absorbovaný zeleným pigmentom a uvádza ho do excitovaného stavu;
  • rozvody vody;
  • Syntetizuje sa ATP, čo je akumulátor energie.

Temná fáza fotosyntézy prebieha bez účasti svetelnej energie. V tomto štádiu sa tvorí glukóza a kyslík. Je dôležité pochopiť, že tvorba glukózy a kyslíka sa vyskytuje nepretržite, a nielen v noci. Tmavá fáza sa nazýva, pretože prítomnosť svetla už nie je potrebná, aby nastala. Katalyzátorom je ATP, ktorý bol syntetizovaný skôr.

Význam fotosyntézy v prírode

Fotosyntéza je jedným z najvýznamnejších prírodných procesov. Je potrebné nielen udržiavať život rastlín, ale aj celý život na planéte. Fotosyntéza je potrebná pre:

  • poskytovanie potravy zvieratám a ľuďom;
  • odstránenie oxidu uhličitého a nasýtenie vzduchu kyslíkom;
  • udržiavanie kolobehu živín.

Všetky rastliny závisia od rýchlosti fotosyntézy. Slnečnú energiu možno považovať za faktor, ktorý podporuje alebo brzdí rast. Napríklad v južných oblastiach a oblastiach je veľa slnka a rastliny môžu rásť dosť vysoko. Ak vezmeme do úvahy, ako tento proces prebieha vo vodných ekosystémoch, na povrchu morí a oceánov nie je nedostatok slnečného svetla a v týchto vrstvách je pozorovaný bohatý rast rias. V hlbších vrstvách vody je nedostatok slnečnej energie, čo ovplyvňuje rýchlosť rastu vodnej flóry.

Proces fotosyntézy prispieva k tvorbe ozónovej vrstvy v atmosfére. To je veľmi dôležité, pretože pomáha chrániť všetok život na planéte pred škodlivými účinkami ultrafialového žiarenia.

V prírode pod vplyvom slnečného žiarenia prebieha životne dôležitý proces, bez ktorého sa nezaobíde ani jeden živý tvor na planéte Zem. V dôsledku reakcie sa do ovzdušia uvoľňuje kyslík, ktorý dýchame. Tento proces sa nazýva fotosyntéza. Čo je fotosyntéza z vedeckého hľadiska a čo sa deje v chloroplastoch rastlinných buniek, zvážime nižšie.

Fotosyntéza v biológii je premena organických látok a kyslíka z anorganických zlúčenín pod vplyvom slnečnej energie. Je charakteristický pre všetky fotoautotrofy, ktoré sú schopné samé produkovať organické zlúčeniny.

Medzi takéto organizmy patria rastliny, zelené a fialové baktérie a cyanobaktérie (modrozelené riasy).

Fotoautotrofné rastliny absorbujú vodu z pôdy a oxid uhličitý zo vzduchu. Vplyvom slnečnej energie vzniká glukóza, ktorá sa následne mení na polysacharid – škrob, potrebný pre rastlinné organizmy na výživu a tvorbu energie. IN životné prostredie Uvoľňuje sa kyslík, dôležitá látka, ktorú používajú všetky živé organizmy na dýchanie.

Ako prebieha fotosyntéza. Chemická reakcia môže byť vyjadrená pomocou nasledujúcej rovnice:

6СО2 + 6Н2О + E = С6Н12О6 + 6О2

Fotosyntetické reakcie prebiehajú v rastlinách na bunkovej úrovni, konkrétne v chloroplastoch obsahujúcich hlavný pigment chlorofyl. Táto zlúčenina nielen dáva rastlinám zelenú farbu, ale aktívne sa podieľa aj na samotnom procese.

Aby ste proces lepšie pochopili, musíte sa zoznámiť so štruktúrou zelených organel - chloroplastov.

Štruktúra chloroplastov

Chloroplasty sú bunkové organely, ktoré sa nachádzajú iba v rastlinách a cyanobaktériách. Každý chloroplast je pokrytý dvojitou membránou: vonkajšou a vnútornou. Vnútorná časť chloroplastu je vyplnená strómou - hlavnou látkou, ktorej konzistencia pripomína cytoplazmu bunky.

Chroloplastová štruktúra

Chloroplastová stróma pozostáva z:

  • tylakoidy - štruktúry pripomínajúce ploché vaky obsahujúce pigment chlorofyl;
  • gran - tylakoidné skupiny;
  • lamela - tubuly, ktoré spájajú granu tylakoidov.

Každá grana vyzerá ako hromada mincí, kde každá minca je tylakoid a lamela je polica, na ktorej sú granas rozložené. Okrem toho majú chloroplasty svoju vlastnú genetickú informáciu, ktorú predstavujú dvojvláknové reťazce DNA, ako aj ribozómy, ktoré sa podieľajú na syntéze bielkovín, olejových kvapiek a škrobových zŕn.

Užitočné video: fotosyntéza

Hlavné fázy

Fotosyntéza má dve striedajúce sa fázy: svetlo a tmu. Každý z nich má svoje vlastné charakteristiky a produkty vznikajúce počas určitých reakcií. Dva fotosystémy, tvorené z pomocných svetlozberných pigmentov chlorofylu a karotenoidov, prenášajú energiu do hlavného pigmentu. V dôsledku toho sa svetelná energia premieňa na chemickú energiu – ATP (kyselina adenozíntrifosforečná). Čo sa deje v procesoch fotosyntézy.

Svetlo

Svetelná fáza nastáva, keď fotóny svetla dopadnú na rastlinu. V chloroplastoch sa vyskytuje na tylakoidných membránach.

Hlavné procesy:

  1. Pigmenty fotosystému I začínajú „absorbovať“ fotóny slnečnej energie, ktoré sú prenášané do reakčného centra.
  2. Vplyvom svetelných fotónov sú elektróny „excitované“ v molekule pigmentu (chlorofyl).
  3. „Excitovaný“ elektrón sa prenáša na vonkajšiu membránu tylakoidu pomocou transportných proteínov.
  4. Ten istý elektrón interaguje s komplexnou zlúčeninou NADP (nikotínamid adenín dinukleotid fosfát), pričom ju redukuje na NADP*H2 (táto zlúčenina sa podieľa na tmavej fáze).

Podobné procesy prebiehajú vo fotosystéme II. „Excitované“ elektróny opúšťajú reakčné centrum a prenášajú sa na vonkajšiu membránu tylakoidov, kde sa viažu na akceptor elektrónov, vracajú sa do fotosystému I a obnovujú ho.

Svetelná fáza fotosyntézy

Ako sa obnovuje fotosystém II? K tomu dochádza v dôsledku fotolýzy vody - štiepiacej reakcie H2O. Po prvé, molekula vody dáva elektróny do reakčného centra fotosystému II, vďaka čomu dochádza k jeho redukcii. Potom sa voda úplne rozdelí na vodík a kyslík. Ten preniká do prostredia cez prieduchy epidermy listu.

Fotolýzu vody možno znázorniť pomocou rovnice:

2H20 = 4H + 4e + 02

Okrem toho sa počas svetelnej fázy syntetizujú molekuly ATP – chemická energia, ktorá ide do tvorby glukózy. Tylakoidná membrána obsahuje enzymatický systém, ktorý sa podieľa na tvorbe ATP. Tento proces nastáva v dôsledku skutočnosti, že vodíkový ión sa prenáša kanálom špeciálneho enzýmu z vnútorného obalu do vonkajšieho obalu. Potom sa uvoľní energia.

Je dôležité vedieť! Počas svetlej fázy fotosyntézy vzniká kyslík a tiež energia ATP, ktorá sa v tmavej fáze využíva na syntézu monosacharidov.

Tmavý

Reakcie v tmavej fáze prebiehajú nepretržite, dokonca aj bez prítomnosti slnečného svetla. Fotosyntetické reakcie prebiehajú v stróme (vnútornom prostredí) chloroplastu. Tento predmet podrobnejšie študoval Melvin Calvin, na počesť ktorého sa reakcie temnej fázy nazývajú Calvinov cyklus alebo C3 - cesta.

Tento cyklus prebieha v 3 fázach:

  1. Karboxylácia.
  2. zotavenie.
  3. Regenerácia akceptorov.

Počas karboxylácie sa látka nazývaná ribulózabisfosfát spája s časticami oxidu uhličitého. Na tento účel sa používa špeciálny enzým - karboxyláza. Vznikne nestabilná šesťuhlíková zlúčenina, ktorá sa takmer okamžite rozštiepi na 2 molekuly PGA (kyselina fosfoglycerová).

Na obnovenie PHA sa využíva energia ATP a NADP*H2 vytvorená počas svetelnej fázy. Postupnými reakciami vzniká triuhlíkový cukor s fosfátovou skupinou.

Pri regenerácii akceptorov sa časť molekúl PGA využíva na obnovu molekúl ribulózabisfosfátu, ktorý je akceptorom CO2. Ďalej postupnými reakciami vzniká monosacharid - glukóza. Pre všetky tieto procesy sa využíva energia ATP vytvorená vo fáze svetla, ako aj NADP*H2.

Procesy premeny 6 molekúl oxidu uhličitého na 1 molekulu glukózy vyžadujú rozklad 18 molekúl ATP a 12 molekúl NADP*H2. Tieto procesy možno znázorniť pomocou nasledujúcej rovnice:

6СО2 + 24Н = С6Н12О6 + 6Н2О

Následne sa z vytvorenej glukózy syntetizujú zložitejšie sacharidy – polysacharidy: škrob, celulóza.

Poznámka! Pri fotosyntéze tmavej fázy vzniká glukóza – organická látka potrebná pre výživu rastlín a tvorbu energie.

Nižšie uvedená tabuľka fotosyntézy vám pomôže lepšie pochopiť základnú podstatu tohto procesu.

Porovnávacia tabuľka fáz fotosyntézy

Hoci Calvinov cyklus je najcharakteristickejší pre temnú fázu fotosyntézy, niektoré tropické rastliny sa vyznačujú Hatch-Slackovým cyklom (cesta C4), ktorý má svoje vlastné charakteristiky. Pri karboxylácii v Hatch-Slackovom cykle nevzniká kyselina fosfoglycerová, ale iné, ako napríklad oxaloctová, jablčná, asparágová. Počas týchto reakcií sa oxid uhličitý hromadí v rastlinných bunkách a nie je odstraňovaný výmenou plynov, ako vo väčšine prípadov.

Následne sa tento plyn zúčastňuje fotosyntetických reakcií a tvorby glukózy. Za zmienku tiež stojí, že cesta fotosyntézy C4 vyžaduje viac energie ako Calvinov cyklus. Hlavné reakcie a produkty tvorby v Hatch-Slackovom cykle sa nelíšia od Calvinovho cyklu.

Vďaka reakciám Hatch-Slackovho cyklu sa fotorespirácia v rastlinách prakticky nevyskytuje, pretože prieduchy epidermy sú v uzavretom stave. To im umožňuje prispôsobiť sa špecifickým životným podmienkam:

  • extrémne teplo;
  • suché podnebie;
  • zvýšená salinita biotopov;
  • nedostatok CO2.

Porovnanie svetlých a tmavých fáz

Význam v prírode

Vďaka fotosyntéze vzniká kyslík – životne dôležitý dôležitá látka pre procesy dýchania a akumulácie energie vo vnútri buniek, čo umožňuje živým organizmom rásť, rozvíjať sa, rozmnožovať sa a priamo sa podieľa na práci všetkých fyziologických systémov ľudského a zvieracieho tela.

Dôležité! Kyslík v atmosfére tvorí ozónovú guľu, ktorá chráni všetky organizmy pred škodlivý vplyv nebezpečné ultrafialové žiarenie.

Užitočné video: príprava na Jednotnú štátnu skúšku z biológie - fotosyntéza

Záver

Vďaka schopnosti syntetizovať kyslík a energiu tvoria rastliny prvý článok vo všetkých potravinových reťazcoch, sú producentmi. Konzumáciou zelených rastlín dostávajú všetky heterotrofy (zvieratá, ľudia) spolu s potravou aj životne dôležité zdroje. Vďaka procesu vyskytujúcemu sa v zelených rastlinách a cyanobaktériách sa zachováva konštantné zloženie plynov atmosféry a života na Zemi.

V kontakte s