Pôvod mnohobunkových organizmov. Fylogenetické vzťahy v kmeni prvokov a pôvod mnohobunkových organizmov

Pôvod mnohobunkových živočíchov

Problém pôvodu mnohobunkových živočíchov je zaujímavý nielen pre zoológiu, ale má veľký všeobecný biologický význam. Mnohobunkovosť predstavuje morfo-anatomický základ, na ktorom sa vytvára kolosálna rozmanitosť štrukturálnych plánov, foriem života a evolučných potenciálov. Poznanie spôsobov a príčin vzniku mnohobunkovosti u živočíchov je teda kľúčom k pochopeniu mnohých dôležitých zoologických a všeobecných biologických problémov.

Problém pôvodu mnohobunkových živočíchov pre svoj výnimočný význam dlhodobo priťahuje pozornosť výskumníkov. V tejto veci bolo predložených veľa hypotéz, z ktorých väčšina je v súčasnosti historicky zaujímavá, ako zaujímavé príklady vývoja zoologického myslenia. Všetky tieto hypotézy sú zoskupené do štyroch kategórií.

Prvá skupina tvoria hypotézy naznačujúce nezávislý pôvod prvokov a mnohobunkových živočíchov. Patria sem reprezentácie S. Averntseva (1910) a A.A. Zavarzina (1945). Podľa týchto autorov ešte na úsvite existencie života na Zemi primárna živá látka (prvotný hlien), ktorá ešte nemala bunkovú štruktúru, získala v jednom prípade organizáciu prvokov, v inom - okamžite mnohobunkovú organizáciu. štruktúru. Takéto predpoklady sú v rozpore so základným všeobecným biologickým zovšeobecnením - bunkovou teóriou, ako aj s komparatívnymi cytologickými údajmi, ktoré naznačujú výnimočnú podobnosť jemných bunkových štruktúr prvokov a metazoí, ktoré by sotva mohli vzniknúť nezávisle.

Druhá skupina reprezentované hypotézami, ktoré odvodzujú mnohobunkové organizmy priamo od solitérnych prvokov. Tento názor zastávali najmä G. Iering (1877), A.A. Tikhomirov (1887), I. Hadji (1944), O. Steinbock (1963) a ďalší autori. Podstatou týchto hypotéz je, že mnohobunkové živočíchy sa vyvinuli z veľkých, vysoko vyvinutých a zložitých prvokov cez tzv. celularizácia, t.j. súčasné rozdelenie tela prvoka do mnohých špecializovaných buniek.

Takýto predpoklad, napriek všetkej svojej fantastickej povahe z moderného hľadiska, má určité porovnávacie anatomické a embryologické dôvody. Niektoré nálevníky teda z hľadiska zložitosti organizácie nie sú prinajmenšom horšie ako nižšie mnohobunkové organizmy, ako je napríklad črevná turbelária. Celularizačné hypotézy predpokladajú, že vysoko špecializované štruktúry nálevníkov viedli k vzniku špecializovaných tkanív a orgánov mnohobunkových živočíchov.

Embryologickým základom hypotézy celularizácie je povrchové rozdrvenie vajíčok článkonožcov. Pri tomto type fragmentácie nie je jadrové delenie spočiatku sprevádzané cytoplazmatickým delením. Hranice buniek sa objavujú súčasne a relatívne neskoro.

Celullarizačné hypotézy silne kritizoval V.A. Dogelya, V.N. Beklemisheva, A.A. Zakhvatkina, A.V. Ivanová, O.M. Ivanova-Kazas a ďalší významní zoológovia. Podstata tejto kritiky je v skratke nasledovná.

Po prvé, jeho autori poukázali na nejednotnosť embryologického argumentu. Faktom je, že článkonožce sú zvieratá, ktoré sú veľmi vzdialené od pôvodu mnohobunkovosti, a preto by len ťažko mohli zachovať primitívne formy vývoja. Drvenie vajíčok článkonožcov je bezpochyby výsledkom pokročilej špecializácie. Nižšie mnohobunkové organizmy majú úplne odlišný priebeh ontogenézy.

Okrem toho, na základe hypotézy celulárnosti, v ontogenéze mnohobunkového zvieraťa by sa všetky tkanivá museli diferencovať ihneď po syncytiálnom štiepení a priamo na mieste. V skutočnosti sa počas individuálneho vývoja mnohobunkových organizmov (počas gastrulácie a organogenézy) pozoruje konzistentná diferenciácia a výrazné pohyby bunkových hmôt.

Po druhé, vysoko organizované prvoky sú príliš špecializované tvory na to, aby dali vzniknúť zvieratám so zásadne odlišným typom organizácie. Takýto predpoklad je v rozpore s jedným zo základných zákonov evolúcie, ktorý hovorí, že na počiatku evolučne mladej skupiny organizmov vždy stojí nie úplne dokonalý zástupca spomedzi evolučných predchodcov.

Po tretie, hypotézy celularizácie nemajú žiadny ekologický základ. V tomto ohľade sa zdá byť rozdelenie tela prvoka na bunky nerozumné.

Tretia skupina hypotéz dedukuje mnohobunkové prvoky z koloniálnych prvokov.

Medzi nimi historicky prvou bola hypotéza gastrea slávny nemecký zoológ Ernst Haeckel (1874), ktorý si medzi odborníkmi na dlhé obdobie získal veľkú obľubu. E. Haeckel založil túto hypotézu na skutočnosti, že všetky mnohobunkové živočíchy vo svojom vývoji nevyhnutne prechádzajú dvojvrstvovým štádiom – gastrulou. Na základe Haeckelovho-Müllerovho biogenetického zákona (ontogenéza je krátke opakovanie fylogenézy) Haeckel navrhol, aby sa v každom štádiu individuálneho vývoja mnohobunkového živočícha opakovalo (rekapitulovalo) zodpovedajúce štádium formy predkov. Štádium zygoty vo fylogenéze teda zodpovedá štádiu jednobunkového organizmu, štádium morulas 1 (neskoré štádium drvenia v podobe hustého rudimentu) odpovedá morea– kolónia prvokov vo forme guľovitého zhluku, štádium blastuly – kolónia prvokov vo forme dutej gule, podobne ako moderný Volvox – blastea. Invaginácia (invaginácia) časti steny sférickej kolónie viedla podľa Haeckela k vytvoreniu dvojvrstvového živočícha - gastrea, čo zodpovedá štádiu invaginácie gastruly. Vonkajšia vrstva buniek žalúdka (ektoderm) slúžila ako koža, vnútorná vrstva (endoderm) zohrávala úlohu čreva. Blatopór pôsobil ako ústny otvor (obr. 1). Spomedzi moderných Metazoa sú najbližšie k Haeckelovej gastrei najprimitívnejšími predstaviteľmi coelenterátov, ktoré Haeckel položil ako základ celého fylogenetického stromu mnohobunkových živočíchov.

Ryža. 1. Pôvod mnohobunkových živočíchov podľa Haeckela.

Haeckelova hypotéza gastrea mala dôležitý historický význam, prispela k ustanoveniu evolučnej myšlienky a kolapsu „teórie typov“ J. Cuviera. Nebol však zbavený množstva zásadných nedostatkov. Medzi ne patrí predovšetkým absencia akéhokoľvek jasného ekologického a fyziologického opodstatnenia procesu intususcepcie.

Haeckelova hypotéza gastrea nezostala sama. Mnohí vedci poslúchli volanie módy a navrhli pôvodné hypotézy o koloniálnom pôvode mnohobunkových zvierat. Spomeniem Lancastera s jeho „teóriou planuly“ (1877) a Bütschliho s „teóriou plaku“ (1884). Tieto myšlienky majú v súčasnosti len vysoko špecializovaný historický záujem, preto sa im nebudeme konkrétne venovať.

Veľmi dôkladnú kritiku Haeckelovej teórie gastrea podal I.I. Mečnikov (1886). Presvedčivo teda preukázal, že intususcepcia nemôže byť historicky prvým spôsobom formovania dvojvrstvovej organizácie mnohobunkových organizmov. Faktom je, že primitívne mnohobunkové organizmy majú úplne iný mechanizmus gastrulácie, a to multipolárna imigrácia. Invaginácia vo fylogenetickom aspekte sa objavila oveľa neskôr, ako výsledok progresívneho vývoja ontogenézy mnohobunkových organizmov. Okrem toho údaje z komparatívnej fyziológie jasne naznačujú sekundárny charakter trávenia dutín, ktorému predchádzalo intracelulárne trávenie. Preto podľa I.I. Mechnikova, je nepravdepodobné, že by primárne mnohobunkové organizmy, ako je Haeckelova gastrea, mohli mať črevo a ústny otvor.

Ako alternatívu k Haeckelovej hypotéze, I.I. Mečnikov navrhol originálnu teóriu, tzv teória fagocytely(1886). Je celkom dobre podložená a v trochu zmodernizovanej podobe si zachováva svoj význam dodnes.

Pri vývoji teórie fagocytely I.I. Mečnikov vychádzal z nasledujúcich úvah.

Predkovia mnohobunkových živočíchov mohli byť jednobunkovce so živočíšnym typom výživy, teda zástupcovia podoblasti Protozoa.

Mnoho bičíkovcov za určitých podmienok (najmä počas zachytávania potravy) môže nadobudnúť améboidnú formu.

V priebehu evolúcie vzniklo intracelulárne trávenie skôr ako trávenie dutín, preto primárne mnohobunkové organizmy takmer nemali črevo, ako aj otvor v ústach.

Najprimitívnejšie metódy gastrulácie sú multipolárna imigrácia a zmiešaná delaminácia; fylogenetické cesty k vytvoreniu dvojvrstvovej organizácie mali byť podobné.

Počiatočné štádium vývoja mnohobunkových živočíchov I.I. Mechnikov veril, že existuje sférická kolónia bičíkovcov, ktorých všetky jedince sa nachádzajú na jej povrchu v jednej vrstve. Bičíky slúžili na plávanie kolónie a uľahčovali zachytávanie čiastočiek potravy, organizovali víry (tzv. sedimentárny spôsob kŕmenia). Bunky, ktoré zachytili časticu potravy, odhodili svoj bičík, nadobudli améboidný tvar a ponáhľali sa do kolónie, kde sa oddávali tráveniu potravy. Po dokončení trávenia a hladovaní obnovili bičík a vrátili sa na povrch.

Následne podľa I.I. Mechnikov, pôvodne homogénni jedinci kolónie boli rozdelení do dvoch vrstiev - cinemablast s lokomočnou funkciou, a fagocytoblast s trofickou funkciou. Tento hypotetický organizmus sa podobal larvám nižších mnohobunkových organizmov známych ako parenchýmy. Preto I.I. Mechnikov pomenoval toto stvorenie podľa zavedenej zoologickej tradície, parenchýmu. Avšak vzhľadom na skutočnosť, že parenchým je čisto disperzné štádium a neživí sa sám, zmenil som názor a navrhol som iný názov - fagocytela(čím sa zdôrazňuje vnútrobunkové trávenie tohto živočícha).

Teória I.I. Mechnikovová, ktorá sa ocitla v tieni Haeckelovej hypotézy gastrea, nedostala náležité uznanie a potom bola úplne nezaslúžene zabudnutá. Len o pol storočia neskôr jej boli prinavrátené práva vďaka dielam V.N. Beklemisheva, A.V. Ivanová, A.A. Zachvatkin a A.A. Zavarzina. V súčasnosti sú myšlienky I.I. Mechnikov tvoria základ všeobecne uznávaných predstáv o pôvode mnohobunkových zvierat, o ktorých sa bude diskutovať nižšie.

Štvrtá skupina hypotézy naznačujú pôvod mnohobunkových živočíchov z mnohobunkových rastlín. Franz (1919, 1924) a Hardy (1953) sa odvážili formulovať podobné názory.

Franz teda navrhol, že mnohobunkové živočíchy pochádzajú z hnedých rias, konkrétne z fucus. Hlavné podobnosti, ktorým Franz pripisoval absolútny fylogenetický význam, spočívajú v podobnosti životných cyklov a viac-menej identickej povahe sexuálneho rozmnožovania.

Hardyho (1953) koncept je nasledovný. Prechod do mnohobunkového stavu u rastlín je podľa jeho autora jednoduchší ako u zvierat, keďže všeobecný charakter výživy mnohobunkovej rastliny - vstrebávanie potravy celým povrchom tela - zostáva rovnaký. Zviera si musí vyvinúť nový spôsob kŕmenia, čo mimoriadne sťažuje prechod do mnohobunkového stavu. Inak mnohobunkovosť neprináša zvieraťu žiadne výhody.

Na základe týchto úvah Hardy navrhol, že mnohobunkové živočíchy pochádzajú z už vytvorených metafytov, čím prekonali vyššie uvedené ťažkosti. Keďže pociťovali nedostatok minerálnej výživy, začali sa živiť malými organizmami, rovnako ako to robia moderné hmyzožravé rastliny. V dôsledku týchto úvah Hardy vyvinul jednoduchý polypovitý metazoon s vezikulárnou dutinou a chápadlami.

Hypotézy o pôvode metazoánov z metafytov sú také exotické, že nemá zmysel zaoberať sa ich kritickou analýzou.

Moderné predstavy o pôvode mnohobunkových živočíchov

Moderné predstavy o pôvode mnohobunkových živočíchov sú založené na hypotéze fagocytely I.I. Mechnikov, trochu modernizovaný a rozšírený s prihliadnutím na neskoršie objavy a nápady.

Pred pokusom o rekonštrukciu priebehu tohto procesu by sme sa mali zamyslieť: prečo vlastne zvieratá zrazu potrebovali práve túto mnohobunkovosť? Existovali na Zemi miliardu rokov, zlepšovali sa v rámci jednobunkovej organizácie a zrazu začali vytvárať „stav buniek“?

Špecialisti si dobre uvedomujú, že každý vývoj dosiahne kvalitatívne novú úroveň vtedy a len vtedy, keď sa vyčerpajú možnosti rozvoja v rámci starej kvality. Inými slovami, keď vývoj narazí na určitý „strop“, ktorý nemožno prekonať na základe predchádzajúcej organizácie. To znamená, že jednobunkový tvor má nejaké zásadné obmedzenia, ktoré mu bránia v zlepšovaní sa.

Analýza zoologického materiálu umožnila zistiť, že takéto obmedzenia zahŕňajú predovšetkým niektoré alometrické závislosti. Je známe, že vývoj života na Zem prichádza po ceste zložitosti, ktorej jedným z prejavov je takzvaný fylogenetický rast – sústavné zväčšovanie veľkosti organizmov, keď sa fylogeneticky vyvíjajú.

U jednobunkových organizmov je tento rast spojený s mnohými faktormi. V prvom rade s potrebou pohybu tých najjednoduchších vzhľadom na životné prostredie. Faktom je, že zásobovanie prvokov kyslíkom a odstraňovanie ich metabolických produktov prebieha difúziou. Výsledkom je, že jednobunkový tvor si okolo seba veľmi rýchlo vytvorí „púšť“, ktorá je navyše znečistená vlastnými sekrétmi. Preto je preňho životne dôležité zmeniť prostredie, t.j. prejdite z poškodeného bodu „A“ do nového bodu „B“. Malý organizmus má však obrovský pomer povrchu k objemu, a preto veľmi trpí trením o vodu. Inými slovami, pri aktívnom pohybe zažíva extrémne vysoký odpor okolia. Okrem toho je tento odpor úmerný ploche prvoka a jeho pohybová sila je úmerná jeho objemu. Takže zvýšenie lineárnych rozmerov najjednoduchších, povedzme, dvakrát, povedie k tomu, že odpor pri plávaní sa zvýši štyrikrát a výkon - osemkrát. Alebo čo je to isté, hustota výkonu(pomer výkonu k trecím silám) sa zdvojnásobí! Výsledkom je, že prvoky majú tendenciu zväčšovať svoju telesnú veľkosť ako evolučnú reakciu na potrebu intenzívneho plávania.

Ďalším dôvodom zväčšovania veľkosti je vytvorenie rezervy živín a rezervnej biomasy v ich tele, čo ich robí relatívne nezávislými od kolísania životne dôležitých zdrojov.

A napokon tretí (ale nie posledný!) dôvod – fylogenetický rast je jednoduchým dôsledkom komplikácie organizácie. Keď existuje veľa rôznych morfologických štruktúr, potrebujú priestrannejší „kontajner“.

Preto sú prvoky v priebehu progresívneho vývoja nútené zväčšovať svoju veľkosť. Môže tento proces pokračovať donekonečna? A prečo nemáme právo očakávať vzhľad, povedzme, komplexnej jednobunkovej bunky veľkosti slona?

Faktom je, že fungovanie jednobunkového tvora, ako každého iného živého organizmu, je založené na vhodných reakciách na environmentálne výzvy. V jednobunkových organizmoch sú takéto reakcie riadené z jadra. V prostredí sa napríklad objavila určitá látka. Táto látka interaguje s receptormi umiestnenými na vonkajšom povrchu bunkovej membrány a v dôsledku tejto interakcie odošle receptor do jadra chemický signál vo forme molekuly. Táto molekula dosiahne jadro a spôsobí expresiu požadovaného génu. Výsledkom je, že bunka začne syntetizovať požadovanú látku: odpoveď sa uskutočnila.

So zvyšujúcou sa veľkosťou prvoka sa vzdialenosť medzi bunkovou membránou a jadrom zväčšuje. Zvyšuje sa aj reakčný čas tela na vonkajšie signály a nakoniec sa začne beznádejne odkladať, stáva sa ako veľmi flegmatický a nemotorný obr, bezbranný v rýchlo sa meniacom prostredí.

Treba povedať, že zver sa s podobným problémom stretla nie raz. Relatívne nedávny príklad: objavenie sa veľkých dinosaurov na Zemi s dĺžkou od nosa po špičku chvosta viac ako 20 metrov. Ak vezmeme do úvahy, že rýchlosť vedenia nervových impulzov u plazov je rádovo rovnaké (30 – 40 metrov za sekundu), možno si predstaviť, ako sa malý, ale odvážny dravec rozhodol povečerať na chvoste dinosaura, než si to začal uvedomovať. v jeho zadnej časti bolo niečo.niečo sa deje. Existuje názor, že práve z týchto dôvodov nebol mozog obrov väčší ako tenisová loptička, zatiaľ čo väčšina nervovej hmoty sa nachádzala v sakrálnej oblasti. Tento „vynález“ zmenšil „rameno“ reflexného oblúka približne o polovicu, čím sa o rovnakú hodnotu skrátil čas, keď dinosaurus „pochopil“ udalosti, ktoré sa stali jeho chvostu.

Aké východisko z tejto situácie našiel najjednoduchší? Toto riešenie pozostávalo z polyenergie: prvok vyvinul mnoho jadier, z ktorých každé ovládalo svoju vlastnú „provinciu“ - priľahlú časť cytoplazmy.

Toto riešenie sa však ukázalo byť len polovičným opatrením, keďže integrita výsledného organizmu bola nízka. Protozoá boli rozdelené do mnohých „autonómií“ a ich koordinované riadenie ako celok bolo brzdené rovnakými vzdialenosťami medzi bunkovou membránou a hlboko ležiacimi časťami bunky. V tomto smere sa najjednoduchšie prirovnávalo k obrovskej a nemotornej Ruskej ríši z polovice 19. storočia, keď sa príkazy z hlavného mesta, ktorým bol v tom čase Petrohrad, prenášali do vzdialených provincií konskou štafetou. Niet divu, že za tejto situácie sa guvernér Kamčatky dozvedel o Krymskej vojne až tri mesiace po jej začatí a už vtedy túto správu nedostal z Petrohradu, ale od anglickej eskadry, ktorá začala bombardovať Petropavlovsk-Kamčatskij z morského náletu.

teda celkový plán Ukázalo sa, že štruktúra najjednoduchších je plná základných obmedzení, ktoré nemožno prekonať v rámci jednobunkovej organizácie. Hlavná evolučná línia prvokov od primitívnych jednojadrových diploidných foriem k polyploidným a ďalej polyenergidným zástupcom subríše je však zoológmi celkom správne interpretovaná ako sklon k mnohobunkovosti.

Keďže existujú problémy, ktoré sa nedajú vyriešiť v rámci jednobunkovej organizácie, zostáva len jedna cesta - spolupráce jednobunkových jedincov. Základom sú práve tieto úvahy moderné nápady o vzniku mnohobunkovosti u živočíchov.

Podľa týchto predstáv boli predkovia mnohobunkovcov skôr primitívne bičíkovce, podobne ako novodobí zástupcovia choanophlagellata – bičíkovci obojkové. Na ich fylogenetickú blízkosť poukazujú podobnosti v ultratenkej štruktúre bičíka a kinetozómu, mitochondriách, zložení rezervných živín, ako aj prítomnosť golierových buniek alebo buniek s golierovými rudimentami u niektorých mnohobunkových živočíchov. Okrem toho moderné Choanophlagellata vykazujú jasnú tendenciu vytvárať rôzne kolónie.

Prvé štádium na ceste k mnohobunkovosti bolo zjednotenie jednotlivých bičíkovcov obojkových do jednoducho usporiadanej kolónie typu Sphaeroeca- guľovitý agregát buniek orientovaný bičíkmi smerom von (obr. 2). Bunky kolónie boli úplne identické z morfologického a funkčného hľadiska. Maximálne, čoho mohla byť takáto kolónia schopná z hľadiska bunkovej diferenciácie, bol vznik morfologického gradientu, ako je to v prípade moderného Volvoxu - na jeho funkčne prednom póle sú bunky menšie a postupne sa zväčšujú smerom k funkčne zadnému pólu. .

Ryža. 2. Pôvod mnohobunkových živočíchov podľa Ivanova.

Čo podnietilo jednobunkových jedincov k vytvoreniu kolónie? Zrejme je potrebné prekonať samotné alometrické obmedzenia, ktoré prvokom bránia v plávaní. Povrch guľovej kolónie a v dôsledku toho jej trenie s vodou je oveľa menšie ako celkový povrch jednotlivých jedincov a pohybová sila kolónie sa rovná súčtu pohybových síl jednotlivcov. Spolupráca prvokov teda zvýšila efektivitu plávania.

Spočiatku sa takáto kolónia zrejme rozmnožovala len nepohlavne, rozpadla sa na samostatné bunky, z ktorých každá dala vzniknúť novej kolónii (ako sa to stáva v moderných Sphaeroeca). Aby sa kolónia vyvinula ako jeden celok, musela nastať prvá diferenciácia buniek na bunky pohlavné a somatické. Presnejšie, vo vývojovom cykle rodovej formy sa mala objaviť nová generácia reprezentovaná sexuálnymi jedincami, podobne ako to pozorujeme v kolóniách moderných Volvoxov či Proterosongií. Špecializované zárodočné bunky zachránili kolóniu pred neustálym ničením, pretože prevzali funkciu reprodukcie. Kolónia bola schopná napredovať ako jeden celok, jej integrácia sa mohla zvyšovať z generácie na generáciu a podmaniť si individualitu jednotlivých jedincov.

Druhá etapa– fakultatívna diferenciácia kolónie na funkčné skupiny buniek. Príčinou výskytu tohto štádia je pokračujúce zväčšovanie veľkosti kolónie, v dôsledku čoho sa jej bunky rozptýlili po obvode a vo vnútri sa vytvoril voľný priestor vyplnený želatínovou hmotou. Keďže bičíkové bunky boli umiestnené na povrchy kolónií sa pohybová sila stala úmernou ploche a ďalšie zlepšovanie pohybu jednoduchým zvyšovaním veľkosti sa ukázalo ako nemožné – v tomto smere sa evolúcia dostala do slepej uličky. Ale členovia kolónie majú teraz možnosť striedať rôzne fázy činnosti, čím sa optimalizuje výkon tej či onej funkcie. Bunky umiestnené vonku teda plnili lokomočnú funkciu v záujme celej kolónie a kŕmili sa individuálne, pričom filtrovali čiastočky potravy z vody, každá pre seba. Keď boli bunky „naložené“ potravou, stratili bičík, získali améboidný tvar a dostali sa do kolónie, kde sa sústredili na trávenie potravy. Znova hladné sa bunky vrátili na povrch, obnovili bičík a všetko začalo odznova.

Tretia etapa. Toto fyziologické oddelenie bunkových vrstiev bolo dôležitým predpokladom pre neustálu morfologickú diferenciáciu kolónie. Nakoniec bola bunková hmota kolónie rozdelená na dve vrstvy, z ktorých každá sa špecializovala na vykonávanie určitých funkcií. Bunky vonkajšej vrstvy - kinoblast - prevzali funkciu pohybu a čiastočne aj zachytávania potravy (s jej následným prenosom do buniek vnútornej vrstvy). Bunky vnútornej vrstvy - fagocytoblast - prevzali trofickú funkciu zachytávania potravy z povrchu kolónie a jej trávenia (s následným presunom ľahko stráviteľných produktov trávenia do buniek kinoblastov). Bunky sa tak už nemuseli navzájom nahrádzať pri pohybe z povrchu kolónie dovnútra a späť, pričom sa zmenil vzhľad bičíka na podobu améby a tvar améby na vzhľad bičíka.

Neustála diferenciácia členov kolónie do dvoch bunkových vrstiev teda umožnila ušetriť čas a životne dôležité zdroje členov kolónie, ukázala sa ako výhodná z evolučného hľadiska a bola geneticky fixovaná. Takto vznikol prvý prapôvodný mnohobunkový živočích(Prometazoa), tzv skorá fagocytela, alebo fagocytela-1.

Štvrtá etapa– vzhľad prvého skutočný mnohobunkový živočích Eumetazoa. Jeho podstatou bola epitelizácia kinoblastu, čo malo za následok celý rad dôležitých evolučných dôsledkov. Samotná epitelizácia bola spôsobená predovšetkým potrebou zvýšiť silu medzibunkových spojení pomerne veľkého a aktívne plávajúceho tvora. Kinoblastové bunky boli teda spoľahlivo „zošité“ navzájom a vytvorili úplne prvé tkanivo - ektodermu.

To znamenalo nasledujúce transformácie.

1. Počas epitelizácie kinoblastu sa niektoré bunky špecializovali na senzitívnu funkciu a funkciu vedenia podráždenia. Takto vznikli prvé senzoricko-nervové elementy tvoriace primárne nervový plexus alebo nervový systém difúzneho typu. Citlivé prvky sa sústredili na aborálnom póle, kde vznikli parietálna platnička. Fagocytela mala nakoniec veľmi skoro koordinačné centrum, na základe ktorého sa vyvinula primárny mozog(pravdepodobne spojené so statocystou). Vďaka tomu sa integrácia fagocytely ako celého organizmu dramaticky zvýšila.

2. Fagocytoblastové bunky už nedokázali vložiť svoje pseudopódia medzi bičíkové bunky, a tak sa v ektoderme objavil otvor – blastopór, čiže primárne ústa, cez ktorý mohli bunky fagocytoblastu zachytávať čiastočky potravy. Ústny otvor vznikol na funkčne zadnom póle, pretože pri plávaní fagocytely sa z hydrodynamických dôvodov koncentrovali častice potravy. To je dokázané laboratórnymi pokusmi s larvami niektorých nižších metazoánov, ktoré rekapitulujú neskorú fagocytelu: keď sa častice jatočných tiel pridajú do vody, všetky skončia v oblasti zadného pólu larvy, kde sú fagocytované bunkami tráviaceho parenchýmu.

3. S objavením sa ústneho otvoru sa funkčne zadný pól stal morfologicky zadným a nazýval sa orálny (alebo vegetatívny). V súlade s tým sa opačný pól začal nazývať aborálny (alebo zvierací) a os, ktorá ich spája - primárna hlavná os tela, veľmi dôležitá súradnica, s ktorou pri morfoanatomickej analýze koreluje topografická poloha orgánov a častí všetkých mnohobunkových živočíchov. Tak vznikol tvor s radiálnou heteropolárnou symetriou - primárnou formou symetrie v skutočných mnohobunkových organizmoch.

Toto stvorenie bolo pomenované neskorá fagocytela, alebo fagocytela-2. Práve to je základom fylogenetického stromu všetkých skutočných mnohobunkových živočíchov Eumetazoa.

1 Morula znamená v latinčine moruše.

Vývoj všetkých mnohobunkových živočíchov začína s jedna bunka(zygoty alebo vajcia). Tento známy fakt vo svetle biogenetického zákona možno považovať za dôkaz, že vzdialení predkovia menovaných živočíchov boli jednobunkové prvoky. Prítomnosť štádia morula a blastula, ktoré pozostávajú z identických buniek, ukazuje, že ďalšími štádiami evolučného vývoja (fylogenézy) predkov mnohobunkových živočíchov boli kolónie prvokov, najskôr vo forme zväzku buniek a potom guľovité. , ktoré boli tzv blastey pre ich podobnosť s blastulami. V blasteách, čo boli planktónové organizmy, boli všetky bunky na povrchu a tvorili jednu vrstvu. Medzi týmito bunkami neboli žiadne rozdiely a každá z nich vykonávala všetky životne dôležité funkcie (zabezpečenie pohybu kolónie, trávenie zachytenej potravy atď.).
Koloniálne prvoky, predkovia mnohobunkových živočíchov, pravdepodobne patrili do triedy bičíkovcov. Nálevníky nemôžu byť predkami predmetných zvierat, pretože tieto nikdy nemajú dva typy jadier (veľké a malé), ako je to typické pre všetky nálevníky. Sporozoani, všetci bez výnimky vedú parazitický spôsob života, nemohli dať vznik zložitejším živočíchom, pretože parazitizmus vedie k zjednodušeniu organizácie a nie k jej komplikáciám. Pseudofódy sú veľmi pomalé zvieratá, ich evolúcia bola poznačená vývojom ochranných zariadení (mušlí), a nie zintenzívnením ich životného štýlu.
Aká bola cesta od guľovitých, jednovrstvových výbuchov k najprimitívnejším mnohobunkovým živočíchom, ktoré už mali rozdelenie funkcií medzi skupiny buniek. Najpresvedčivejšie riešenie tejto otázky podal vynikajúci ruský vedec I. I. Mečnikov na základe vlastných štúdií embryonálneho vývoja nižších mnohobunkových živočíchov. Podstata Mečnikovovej teórie je stručne nasledovná. Jednotlivé výbuchové bunky zachytili potravu a dočasne sa potopili vo vnútri kolónie, kde potravu strávili, a potom sa vrátili na povrch. Predpoklad dočasnej migrácie buniek potvrdzujú pozorovania nižších mnohobunkových živočíchov, najmä hubiek, u ktorých sú bunky často veľmi voľne spojené a môžu meniť svoju polohu v tele.
Počas migrácie buniek v blasteách je načrtnuté rozdelenie funkcií, ale iba dočasné: tie isté bunky, ktoré sú na povrchu, vykonávajú niektoré funkcie a vo vnútri oblastí iné. Toto rozdelenie funkcií nestačí. Bunky, ktoré zabezpečujú pohyb kolónie, musia mať hustú membránu a šnúry a bunky, ktoré zachytávajú potravu pomocou pseudopodov, musia mať tenkú membránu. Preto v boji o existenciu prežili tí potomkovia výbuchov, v ktorých sa ustanovilo rozdelenie funkcií medzi -bunkami: niektoré bunky neustále zostávali na povrchu a zabezpečovali komunikáciu s vonkajším prostredím, pohyb a ochranu tela, iné bunky boli neustále vo vnútri a slúžil len na trávenie potravy. Spojenie buniek v tomto štádiu vývoja mnohobunkových živočíchov bolo voľné a vo vonkajšej vrstve bolo veľa pórov, cez ktoré sa mohli rôzne mikroorganizmy a organické kúsky dostať dovnútra, kde ich zachytili pseudopody buniek, ktoré sa tam nachádzali. Mechnikov navrhol nazývať opísané hypotetické (údajné) formy pozostávajúce z dvoch vrstiev buniek, ktoré však ešte nemajú črevnú dutinu parenchým, alebo fagocytela. Prvý názov sa vzťahuje na vyplnenie stredu tela týchto foriem bunkami, druhý - požieranie vnútornými bunkami mikroorganizmov a organických kúskov.Vonkajšiu vrstvu parenchýmu, slúžiacu hlavne na pohyb, nazval Mečnikov kinoblastóm a vnútorný sa používa na trávenie potravy, - fagocytoblastóm.
Parenchýmy, ktoré už mali delenie funkcií medzi bunkami, už neboli kolóniami prvokov, ale mnohobunkovými organizmami, aj keď veľmi jednoduchými. Skutočnosť, že takéto zvieratá kedysi existovali, potvrdzujú jednak údaje o vývoji množstva húb a koelenterátov (migrácia mnohých buniek v štádiu blastuly dovnútra a vznik štádia parenchýmu), jednak štruktúra jedna skupina nižších červov z typu plochých červov, ktoré nemajú črevnú dutinu a ústa vedú do stredu tela, naplneného bunkami, ktoré trávia potravu.
Z parenchýmu sa podľa predloženej hypotézy vyvinuli dvojvrstvové živočíchy s črevnou dutinou, kde viedol jediný otvor - ústny. Vzhľad tejto dutiny bol prospešný, pretože mohla slúžiť ako miesto na hromadenie potravy. Črevná dutina sa mohla vyvinúť v dôsledku postupnej expanzie fagocytoblastových buniek. Dutina bola najskôr pravdepodobne malá, ale jej veľkosť sa postupne zväčšovala, pretože zvieratá s väčšou črevnou dutinou boli schopné uloviť väčšiu korisť. Možná existencia takýchto živočíchov je potvrdená širokým rozšírením štádia gastruly v širokej škále mnohobunkových živočíchov, a preto dostali názov gastrea. Posledne menované boli komplexnejšie ako parenchým a následne sa v dôsledku zintenzívnenia ich životného štýlu mohli objaviť primitívne nervové bunky a svalové vlákna.
Nemecký vedec E. Haeckel veril, že gastraea vznikla priamo z blastas, v ktorých sa invaginovala vrstva buniek a okamžite sa vytvorili dve vrstvy a črevná dutina. Pri predkladaní tejto hypotézy o gastrii vychádzal zo skutočnosti, že gastrula počas embryonálneho vývoja u mnohých skupín mnohobunkových živočíchov vzniká z blastuly invagináciou (invagináciou). Haeckel však nebral do úvahy, že tento spôsob vzniku gastruly z blastuly vznikol u vyvinutejších mnohobunkových živočíchov v dôsledku zníženia a zjednodušenia embryonálneho vývoja, kým u nižších mnohobunkovcov štádiu gastruly predchádza dvoj- vrstvové štádium bez dutiny (parenchýmu).
I. I. Mečnikov pri rozvíjaní svojej teórie pôvodu mnohobunkových živočíchov široko využíval fakty naznačujúce schopnosť rôznych buniek živočíšneho tela požierať potravu a iné kúsky. I. I. Mečnikov na základe rôznych pozorovaní a experimentov ukázal široké rozšírenie týchto javov v rôznych skupinách živočíšneho sveta a vytvoril teória fagocytózy. Podľa tejto teórie zohrávajú fagocyty obrovskú úlohu pri ochrane zvieracieho tela pred infekčnými chorobami, ktoré požierajú baktérie alebo prispievajú k ich smrti uvoľňovaním špeciálnych toxických látok. Teoretický výskum vynikajúceho ruského zoológa-embryológa o pôvode Metazoa teda úzko súvisí s vytvorením teórie fagocytózy, ktorá má veľký význam pre medicínu a veterinárnu medicínu.

Prvoci sú najstaršími obyvateľmi Zeme. Evolúcia zvierat sa nezastavila v jednobunkovom štádiu organizácie: v dôsledku aromorfóz sa objavili početné mnohobunkové formy. Avšak vďaka idioadaptáciám sú prvoky dobre a rôznorodo prispôsobené životným podmienkam a zjavne existujú milióny rokov bez viditeľných morfofyziologických zmien, pričom sú v stave biologického pokroku.

Vo vede neexistuje jediný uhol pohľadu na to, ktorá z tried prvokov je považovaná za najstaršiu. Existujú pádne argumenty v prospech uznania Sarcodidae ako najstarších. Nemajú stály tvar tela, čím pripomínajú prvé primitívne živé bytosti, a majú nízky stupeň diferenciácie.

Následne sa u niektorých prvokov podobných amébám pseudopodia zmenili na bičíky. Primárne bičíkovce si po dlhú dobu zachovali znaky podobné amébe, o čom svedčí skutočnosť, že aj moderné mastigaméby sú schopné vytvárať pseudopódie. V procese evolúcie z primárnych heterotrofných bičíkovcov vznikla vetva autotrofných bičíkovcov, z ktorých pravdepodobne pochádzajú rastlinné organizmy.

Mnohí zoológovia sa však stále prikláňajú k názoru, že primárne bičíkovce (Protophlagellata) sú predchodcami všetkých tried prvokov (a následne aj celého organického sveta). V každom prípade sú genetické spojenia medzi sarkodidae a bičíkovcami nepochybné.

Nálevníky sú v mnohých znakoch podobné bičíkom (konštantný tvar tela, podobnosť v štruktúre bičíkov a rias). Primárne bičíkovce by tiež mali byť zjavne uznané ako predkovia nálevníkov. Množstvo nových údajov nás však núti prehodnotiť pôvod prvokov.

Niet pochýb o tom, že eukaryoty sa vyvinuli z prokaryotov. Už v roku 1924 sovietsky botanik B. M. Kozo-Polyansky (1890-1957) vyjadril myšlienku symbiotického pôvodu buniek, najmä ich motorických organel. Podľa zaujímavej hypotézy amerického biológa L. Sagana-Margulisa (1967) vstúpila raz v neskorom prekambriu baktéria podobná spirochéte do symbiózy s améboidným eukaryotickým tvorom. V dôsledku toho sa zvýšila nielen pohyblivosť symbiotického organizmu, ale aj bazálna granula baktérie prevzala novú funkciu - centrioly, čo bolo predpokladom mitotického delenia. Výskyt mitózy - Nová éra v histórii života na Zemi. Potomkovia niektorých eukaryotických organizmov získali chlorofyl (možno aj v dôsledku symbiózy s modrozelenými riasami) a dali vznik zeleným rastlinám. Iní si zachovali heterotrofný typ výživy. Z nich pochádzali huby a živočíchy vrátane moderných prvokov. Zároveň sa v niektorých bičík zachoval, zatiaľ čo v iných sa stratil počas procesu evolúcie. Táto hypotéza robí diskusiu o tom, kto by mal byť považovaný za najstaršieho - sarkodidae alebo bičíkovce - márne.

Pôvod mnohobunkovosti je spojený s hlavnou aromorfózou vo vývoji organického sveta, ktorá sa prejavuje tvorbou zárodočných vrstiev. Najpravdepodobnejší pôvod mnohobunkových organizmov je z kolónie bičíkovcov typu Volvox. Najkomplexnejšia kolónia prvokov však vždy zostáva jednovrstvová, zatiaľ čo najprimitívnejšie mnohobunkové kolónie zostávajú vždy dvojvrstvové. Hlavná ťažkosť spočíva vo vysvetlení prechodu z jednovrstvovej kolónie jednobunkových organizmov na dvojvrstvový mnohobunkový organizmus. Takéto organizmy sú huby a koelenteráty - najprimitívnejšie mnohobunkové organizmy.

Prvý pokus o vyriešenie tohto problému patrí E. Haeckelovi (1874). Pri konštrukcii svojej hypotézy vychádzal z embryologických štúdií, ktoré do tej doby vykonal A. O. Kovalevskij a ďalší zoológovia, najmä na lancete a množstve stavovcov. Na základe biogenetického zákona Haeckel veril, že každé štádium ontogenézy opakuje niektoré štádium, ktoré prešli predkami daného druhu počas fylogenetického vývoja. Štádium zygoty podľa jeho predstáv zodpovedá jednobunkovým predkom, štádium blastuly guľovitá kolónia bičíkovcov. Ďalej podľa tejto hypotézy nastala invaginácia (invaginácia) jednej zo strán guľovej kolónie (ako pri gastrulácii v lancelete) a vznikol hypotetický dvojvrstvový organizmus, ktorý Haeckel nazval gastraea (keďže je podobná tzv. gastrula a vznikla podobne ako ona) a Haeckelova hypotéza sa nazývala teória gastraea. Napriek mechanistickému charakteru Haeckelovho uvažovania, ktorý stotožňoval štádiá ontogenézy s štádiami evolúcie organického sveta bez toho, aby bral do úvahy ich fyziologické a ekologické vlastnosti, teória gastrea zohrala v dejinách vedy dôležitú úlohu, keďže prispela k tzv. založenie monofyletických predstáv o pôvode mnohobunkových organizmov.

V roku 1886 to I. I. Mečnikov kritizoval a zdôvodnil svoju teóriu o pôvode mnohobunkových organizmov. Teóriu I.I. Mečnikova podporujú údaje z porovnávacej embryológie, porovnávacej anatómie a porovnávacej fyziológie, a preto si medzi zoológmi získala veľkú obľubu.

I. I. Mechnikov študoval embryonálny vývoj nižších metazoí a ukázal, že ich gastrula sa nikdy netvorí invagináciou: počas procesu gastrulácie časť povrchových buniek blastuly migruje do dutiny, v dôsledku čoho sa vytvoria dve vrstvy - vonkajší (ektoderm) a vnútorný (endoderm) .

Podľa predstáv I.I.Mečnikova v hypotetickom predkovi mnohobunkových organizmov – sférickej kolónii bičíkovcov – bunky, ktoré zachytávali častice potravy, dočasne stratili bičíky a presunuli sa do kolónie. Potom sa mohli vrátiť na povrch a obnoviť bičík. Postupne v guľovej kolónii došlo k rozdeleniu funkcií medzi členmi kolónie. Pre úspešné zachytenie potravy je nevyhnutný aktívny pohyb, ktorý viedol k polarizácii tela. Predné bunky získali špecializáciu vo vzťahu k pohybu (vytvorili kinoblast) a zadné bunky, kde turbulencia vodných prúdov vytvárala podmienky priaznivejšie na zachytávanie častíc, sa špecializovali na výživu (vytvorili fagocytoblast). Ťažkosti, ktoré vznikli pri prenose potravy zo zadných buniek do predných, mali za následok imigráciu fagocytoblastov do telovej dutiny. Na zachytenie väčšej koristi sa objavil špeciálny otvor (ústa). Tento hypotetický organizmus je veľmi podobný larve mnohých húb a koelenterátov, a preto ho I. I. Mečnikov spočiatku nazval parenchýmom. Neskôr I. I. Mečnikov považoval tento názov za neúspešný a vzhľadom na to, že vnútorná vrstva hypotetického organizmu je tvorená z buniek vykonávajúcich fagocytárnu funkciu, nazval ho fagocytela. Hypotéza I. I. Mečnikova sa nazývala teória fagocytel.

Hypotézy o pôvode mnohobunkových živočíchov

"Gastrea" hypotéza E. Haeckel (1874).

Prechodná forma medzi jednobunkovými a mnohobunkovými živočíchmi je jednovrstvová sférická kolónia bičíkovcov – „blastea“, pripomínajúca blastulu.

V procese evolúcie z „blastea“ invagináciou steny kolónie vznikajú prvé mnohobunkové organizmy – „gastrea“, z ktorých pochádzajú koelenteráty a ďalšie skupiny mnohobunkových živočíchov. E. Haeckel považoval prítomnosť štádií blastuly a gastruly v raných štádiách ontogenézy moderných mnohobunkových organizmov za dôkaz správnosti svojej hypotézy.

"Crypula" hypotéza O. Büchli (1884) je variantom Haeckelovej hypotézy gastrea. Na rozdiel od E. Haeckela tento vedec akceptuje doštičkovú jednovrstvovú kolóniu ako prechodnú formu medzi jednobunkovými a mnohobunkovými živočíchmi.

Hypotéza "fagocytely". I.I. Mechnikov (1882), ktorý objavil fenomén fagocytózy a považoval túto metódu trávenia potravy za primitívnejšiu ako trávenie dutín. Pri štúdiu ontogenézy primitívnych mnohobunkových húb zistil, že gastrula v hubách nevzniká invagináciou blastuly, ale imigráciou niektorých buniek vonkajšej vrstvy do dutiny embrya.

Práve tieto dva objavy tvorili základ pre túto hypotézu. Prototyp alebo živý model hypotetického predka mnohobunkových organizmov - „fagocytela“ - I.I. Mechnikov považoval za larvu špongie - parenchým.

Hlavné hypotézy sú uvedené v ryža. 2.1.

Ryža. 2.1. Schéma pôvodu mnohobunkových organizmov (koloniálnych):

I - podľa Haeckelovej hypotézy, II - podľa Büchliho hypotézy, III - podľa Mechnikovovej hypotézy

2.2. Typ špongie. Rod Badyaga (Spongilla)

Charakteristiky typu špongie

Sediace mnohobunkové koloniálne zvieratá s niekoľkými stovkami jedincov, každý s veľkosťou 1-2 mm.

Vlastnosti vonkajšej štruktúry

Neexistujú žiadne skutočné tkanivá alebo orgány; telo pozostáva z bunkových prvkov.

tvar tela vo forme vrecka, vo vnútri je dutina, ktorej steny sú preniknuté početnými malými občas

farbažltohnedá alebo zelenkastá, závisí od symbiotických organizmov – jednobunkových zelených rias zoochlorella, s ktorým majú špongie symbiotický vzťah

Vlastnosti vnútornej štruktúry

Na vonkajšej strane je telo špongie pokryté plochými bunkami - pinakocyty a telesná dutina je vystlaná bunkami s bičíkmi - choanocyty.

Medzi vrstvou pinakocytov a vrstvou choanocytov sa nachádza látka bez štruktúry - mezoglea.

Obsahuje rôzne bunkové prvky: pigmentové bunky, dáva špongiám farbu; amebocyty- améboidné bunky, ktoré nesú živiny z choanocytov do všetkých buniek tela.

TO ollencytes– bunky v tvare hviezdy, ktoré vykonávajú spojivové tkanivo a podporné funkcie; zárodočných buniek, z ktorých sa tvoria gaméty; archeocyty– bunky, ktoré sa môžu transformovať na všetky ostatné typy buniek; skleroblasty- bunky, ktoré sa tvoria kostrové ihly.

Ihly s kostrou špongie - spicules tvoria kostru špongie (vápnitá, rohovitá, kremíková atď.). Kostra slúži hubám na udržanie tvaru tela a na ochranu pred napadnutím (Obr. 2.2.)

Kyslík rozpustený vo vode a získaný z buniek symbiontných rias.

Organické častice suspendované vo vode, malé jednobunkové riasy vstupujúce cez póry s prúdom vody, čiastočky potravy prinesené vodou (filtrácia). Choanocyty sú schopné zachytávať kúsky potravy bičíkmi a tráviť ich intracelulárne.

ambocyty- améboidné bunky, ktoré prenášajú živiny z choanocytov do všetkých ostatných buniek tela. Špongie extrahujú organické látky a zlúčeniny kremíka z vody prechádzajúcej cez ich telá, ktoré používajú na stavbu spicules.

Špongie nemajú špeciálne vylučovacie orgány. Odpadové produkty sú odstraňované nezávisle každou bunkou a veľké častice, ktoré vstupujú do tela špongie s prúdom vody.

Nervový systém

Neexistuje žiadny nervový systém, vnútorné dutiny sú vystlané choanocytmi - špeciálnymi bičíkovými golierovými bunkami

Rozmnožovanie (systém reprodukčných orgánov)

Špongie sa rozmnožujú asexuálne A sexuálne spôsobom. Asexuálna reprodukcia vzniká vonkajším pučaním a vedie k tvorbe kolónií.

Badyaga špongia je dvojdomé zvieratá, ale neexistujú žiadne vonkajšie rodové rozdiely. K oplodneniu dochádza v samičej kolónii, kde sú spermie prenášané prúdom vody.

V dôsledku drvenia zygoty mobil larva - parenchým s bičíkmi. Opúšťa materskú kolóniu a neskôr sa usadí na substráte.

Po prisatí larvy to začne metamorfóza: Vonkajšie bunky s bičíkmi sa pohybujú dovnútra a ploché vnútorné bunky sa pohybujú smerom von.

Tie. zárodočné vrstvy menia miesta, a preto sa špongie nazývajú zvieratá“ naruby".

Larva väčšiny húb zodpovedá hypotetickej fagocytele I.I. Mechnikova.

Dá sa predpokladať, že fagocytela prešla na sedavý spôsob života a dala tak vzniknúť typu Sponge.

Regenerácia dobre vyjadrené

Význam v prírode

Pozitívny

Biofiltre sa podieľajú na biologickom čistení vody. Tvoria dôležitý článok v riečnych ekosystémoch a zohrávajú významnú úlohu v ich hydrobiologickom režime. Podieľajú sa na trofických reťazcoch, keďže sú najvýznamnejšími konzumentmi zoo- a fytoplanktónu, ako aj kremíka, potrebného na stavbu kostry. Vďaka poréznej štruktúre ich tiel poskytujú špongie dobrý úkryt pre iné zvieratá.

Negatívne

Badyagi môže spôsobiť škody usadením sa vo vodovodných potrubiach a iných hydraulických konštrukciách.

Význam v ľudskom živote

Pozitívny

Sú dôležité v medicíne. Sušené badyagi sa používajú ako masti pri liečbe reumatizmu a modrín. V kozmetickej praxi sa používajú masky vyrobené z badyagi. Terapeutický účinok špongiových prípravkov je založený na mechanickom podráždení pokožky spikulami, podráždenie je sprevádzané prietokom krvi do chorej oblasti tela.

Ryža. 2.2. Štruktúra špongie

2.3. Typ Coelenterata, Radiata

všeobecné charakteristiky typu

Jedna z najstarších skupín mnohobunkových zvierat, ktorá má 9 tisíc druhov.

Ekológia

Tieto zvieratá vedú vodný životný štýl a sú bežné vo všetkých moriach a sladkovodných útvaroch. Ide o nižšie, hlavne morské, mnohobunkové živočíchy, prichytené na substráte alebo plávajúce vo vodnom stĺpci.

Formy života

Charakteristické sú dve formy života: prisadnutý vakovitý polyp a voľne plávajúca diskoidná medúza. Obe formy sa môžu striedať životný cyklus rovnakého typu. Niektoré skupiny koelenterátov však nemajú medusoidnú generáciu alebo stratili forma života polyp.

Dýchanie ( dýchací systém)

Kyslík rozpustený vo vode po celom povrchu tela

Výživa (tráviaci systém)

Tráviaca sústava je primitívna a pozostáva zo slepo uzavretej črevnej dutiny a ústneho otvoru. Trávenie potravy začína v črevnej dutine pôsobením enzýmov a končí v špecializovaných bunkách endodermu, t.j. proces trávenia je zmiešaný (dutinové a intracelulárne trávenie). Nestrávené zvyšky potravy sa odstraňujú cez ústa.

Vylučovanie (vylučovací systém)

Neexistujú žiadne vylučovacie orgány, vylučovanie prebieha po celom povrchu tela

Nervový systém

Nervový systém difúzneho typu

Pôvod

Z koloniálnych prvokov - bičíkovcov.

Trieda 1. Hydroid

Typ Hydra sladká voda (typický zástupca)

Dravé zviera. Bodavými vláknami svojich chápadiel naráža na malé vodné živočíchy, ochromuje ich a prehltne.

Malé, do 1 cm, hnedozelené zvieratko s valcovitým tvarom tela. Na jednom konci sú ústa obklopené korunou pohyblivých chápadiel. (obr. 2.3). Na opačnom konci je stonka s podrážkou, ktorá slúži na pripevnenie k podvodným predmetom.

Ektoderm(vonkajšia vrstva tela) pozostáva z niekoľkých typov buniek:

- epiteliálne svalové bunky (lokomócia)

- medzibunky (regenerácia)

- bodavé bunky (obrana a útok)

- zárodočné bunky ( sexuálnej reprodukcie)

- nervové bunky (tvoriace difúzny nervový systém)

Endoderm( vnútorná vrstva):

Epitelovo-svalové bunky (ochrana, pohyb)

Tráviace bunky (fagocytóza a trávenie potravy)

Žľazové bunky (vylučovanie tráviacich štiav)

Trávenie je dutinové a vnútrobunkové.

Reprodukcia asexuálny - pučanie v teplom období, sexuálne- s nástupom jesenného chladného počasia. Hermafroditi. Spermie vstupujú do vody a spájajú sa so zrelým vajíčkom umiestneným v ektoderme inej hydry. Zygota je obklopená ochranným plášťom a prezimuje na dne nádrže. Na jar sa z nej vyvinie mladá hydra, ktorá sa rozmnožuje pučaním.

Hydras je schopný obnoviť stratené časti tela vďaka reprodukcii a diferenciácii nešpecifických (intermediárnych) buniek

Ryža. 2.3. Vlastnosti štruktúry a životnej aktivity sladkovodnej hydry

Hydroidné polypy Hydroidea

Vývojový cyklus hydroidných polypov pozostáva zo striedania dvoch generácií, ktoré sa líšia štruktúrou a spôsobom rozmnožovania (obr. 2.4).

Polypy – Prvá generácia vedie sedavý spôsob života a rozmnožuje sa len nepohlavne, pučaním vytvára polypy a medúzy.

Medúza(druhá generácia) sa odtrhnú od kolónií polypov a prejdú na voľný, mobilný životný štýl (hydromedusa). Rozmnožujú sa sexuálne a opäť dávajú vznik generácii polypov.

Väčšina Hydroidea má typické striedanie generácií. U niektorých predstaviteľov sa pozoruje čiastočné potlačenie jednej z generácií, konkrétne medusoidnej. Medúzy, ktoré sa tvoria na kolónii, sa od nej prestanú odtrhávať a zostanú na mieste a vyvinú sa v nich zárodočné bunky.

Takéto medúzy alebo medusoidy sa vyznačujú nedostatočným vývojom úst, zmyslových orgánov a niektorých ďalších orgánov. Potlačenie medusoidnej generácie môže ísť ešte ďalej, medúzy postupne strácajú svoj charakteristický tvar a menia sa na jednoduché vaky (gonofóry) vyplnené zárodočnými bunkami, sediace na kolónii polypov.

Medúzy, spočiatku voľne pohyblivá nezávislá generácia, sa tak postupne stávajú akoby pohlavnými orgánmi kolónie polypov: zaujímavý príklad redukcie jedinca na úroveň jednoduchého orgánu.

Ryža. 2.4. Vlastnosti štruktúry a reprodukcie koloniálnych hydroidných polypov

Trieda 2. Scyfoidná medúza

Medúzy sú dravce vzácny druh(hlbokomorské) sa živia mŕtvymi organizmami. Tykadlá medúzy sú vybavené veľké množstvoštipľavé bunky. Popáleniny mnohých medúz sú citlivé na veľké zvieratá a ľudí.

Medzi ektodermou a endodermou je želatínový mezoglea. Pozdĺž okrajov dáždnika sú chápadlá obklopujúce ústa umiestnené na spodnej strane. Ústa vedú do žalúdočnej dutiny, z ktorej sa rozširujú radiálne kanály, aby vytvorili žalúdočný systém. Žalúdočná dutina je rozdelená na komory.

Spôsob pohybu je „reaktívny“, pohyb sa dosahuje stiahnutím stien dáždnika.

Majú vyvinutejší nervový systém so zhlukmi nervových buniek vo forme uzlín – ganglií po obvode zvona.

Pozdĺž okraja dáždnika sú zložité zmyslové orgány - Rhopalia, z ktorých každá obsahuje „čuchovú jamku“, orgán rovnováhy a stimuláciu pohybu dáždnika – statocysta, svetlocitlivé kukátko.

Ryža. 2.5. Štruktúra medúzy a polypu

Medúzy sú dvojdomé. Pohlavné bunky sa tvoria v pohlavných žľazách - pohlavných žľazách, ktoré sa nachádzajú v endoderme.

V životnom cykle medúz sa prirodzene striedajú pohlavné a nepohlavné generácie. Gonády sú umiestnené v endoderme pod radiálnymi kanálikmi alebo na ústnej stopke. Reprodukčné produkty sa uvoľňujú cez ústa do mora, dochádza k oplodneniu.

Zo zygoty sa vyvinie voľne žijúca larva. planula, ktorý sa na jar mení na malý polyp.

Polypy tvoria skupiny podobné kolóniám. Postupne sa rozchádzajú a menia sa na dospelé medúzy (obr. 2.5-2.6).

Ryža. 2.6. Cyphomellyfish vývojový cyklus

Trieda 3. Koralové polypy

Koralové polypy (6 000 druhov) - morských organizmov koloniálna alebo osamelá forma. Koralové polypy sú väčšie ako hydroidné polypy. Telo je valcovitého tvaru. V koloniálnych formách je dolný koniec tela polypu pripojený ku kolónii a v prípade jednotlivých polypov je vybavený pripevňovacou podrážkou. Tykadlá koralových polypov sú umiestnené v jednej alebo niekoľkých tesne vedľa seba umiestnených korunách (obr. 2.7).

Jedinec kolónie, alebo tzv HYDRANT, má podobnú štruktúru ako hydra. Telo kolónie je rozvetvené cenosarc, vo vnútri ktorej sa nachádzajú jednotlivé polypy, vzájomne prepojené výrastkami črevnej dutiny do jedného tráviaceho systému, ktorý umožňuje rozdeľovanie potravy zachytenej jedným polypom medzi členov kolónie. Vonku cenosarc pokrytý tvrdou škrupinou.

Koloniálne polypy sa rozmnožujú nepohlavne – pučaním. V tomto prípade sa jedinci, ktorí sa vyvinuli na polype, neodtrhnú, ako v prípade hydry, ale zostávajú spojené s telom matky. Dospelá kolónia má vzhľad kríka a pozostáva hlavne z dvoch typov polypov: gastrozoidy(hydranty), ktoré poskytujú potravu a ochranu kolónii bodnutím buniek na tykadlách, a gonozoidy ktoré sú zodpovedné za reprodukciu. Existujú aj polypy špecializované na vykonávanie ochrannej funkcie.

Gonozoid Je to tyčovitý útvar pretiahnutý na dĺžku s rozšírením na vrchu, bez ústneho otvoru a tykadiel. Takýto jedinec sa nedokáže živiť sám, potravu prijíma od hydranty cez žalúdočný systém kolónie. Táto formácia sa nazýva blastostyl. Skeletová membrána dáva expanziu okolo blastostylu - gonotéky. Celá táto formácia ako celok sa nazýva gonangia. Medúzy sa v nich tvoria pučaním. Pučia sa z blastostylu, vynárajú sa z gonangia a začínajú viesť slobodný životný štýl. Ako medúza rastie, v jej pohlavných žľazách sa tvoria zárodočné bunky, ktoré sa uvoľňujú do vonkajšie prostredie, kde dochádza k oplodneniu.

Z oplodneného vajíčka (zygota) vzniká blastula, ktorej ďalším vývojom vzniká dvojvrstvová larva, planula, voľne plávajúca vo vode a pokrytá riasinkami. Planula sa usadí na dne, prichytí sa k podvodným predmetom a pokračujúc v raste dáva vznik novému polypu. Tento polyp tvorí novú kolóniu pučaním.

Ryža. 2.7. Štruktúra koralového polypu

Rozmnožovanie je nepohlavné – pučaním a pohlavné – s metamorfózou, cez štádium voľne plávajúcej larvy – planula. Koralové polypy sa vyznačujú iba polypoidným stavom, nedochádza k striedaniu generácií, pretože neexistuje medusoidné štádium.

Ektodermové bunky koralových polypov produkujú rohovitú látku alebo vylučujú oxid uhličitý, z ktorého je vybudovaná vonkajšia alebo vnútorná kostra. U koralových polypov hrá kostra veľmi dôležitú úlohu (obr. 2.8).

Koralové útesy sú jedinečné ekosystémy, ktoré poskytujú úkryt veľké množstvo iné živočíchy: mäkkýše, červy, ostnokožce, ryby.

Ryža. 2.8. Reefové koralové polypy

Osemlúčové koraly majú kostru pozostávajúcu z jednotlivých vápnitých ihličiek - špikulí umiestnených v mezoglei. Kostra zohráva úlohu podpory a ochrany.

Medzi šesťlúčovými koralmi existujú nekostrové formy - Morské sasanky (obr. 2.9). Ide o veľké jednotlivé koralové polypy bez kostry. Sú schopné pomalého pohybu pomocou svalovej podrážky. Pri podráždení sa silno stiahnu, stiahnu chápadlá a premenia sa na malú hrudku. Veľké morské sasanky sú dravce, živia sa rakmi, mäkkýšmi atď.

Morské sasanky, ktoré sa usadzujú na prázdnych schránkach mäkkýšov, v ktorých žijú kraby, s nimi vytvárajú zaujímavú symbiózu: rak presúva sasanku po dne na priaznivejšie miesta na lov a dodáva jej potravu - zvyšky jedla, kým sasanka chráni raka pred nepriateľmi pomocou bodavých buniek (obr. 2.10).

Ryža. 2.9. morská sasanka

Ryža. 2.10. Symbióza morskej sasanky a kraba pustovníka

Iný druh morskej sasanky má symbiotický vzťah s Klaun ryby. Jasná ryba, imúnna voči jedu chápadiel, láka nepriateľov a morská sasanka ich chytí a zožerie (obr. 2.11).

Ryža. 2.11. Klaun ryby medzi chápadlami sasanky

Ekológia

Chemické a tepelné znečistenie oceánov, vypúšťanie znečistených vôd vedie k nadmernému rozvoju fytoplanktónu, ktorý zachytáva slnečné svetlo, potrebné pre koraly. Koraly ničia hviezdice.

Typ Ploché červy

Všeobecné charakteristiky typu

Vonkajšia štruktúra telo

Existujú predné a zadné konce tela, chrbtová a ventrálna strana.

tvar tela ploché, v dorzo-abdominálnom smere (typ aromorfózy)

rozmery od 2 cm do niekoľkých metrov

symetria bilaterálne (typ aromorfózy)

kryty tvorené epitelom (ektodermálneho pôvodu), na ktorý sa upínajú svaly - pozdĺžne, kruhové a šikmé, spolu tvoria kožno-svalový vak. Svaly sa tvoria z mezodermu.

Vnútorná štruktúra telesá (obr. 2.19, 2.21)

Ploché červy majú tri vrstvy. V procese ontogenézy tvoria nie dve, ako u koelenterátov, ale tri zárodočné vrstvy. Medzi ektodermou, ktorá tvorí kožnú vrstvu, a endodermou, z ktorej sú vybudované črevá, majú medzivrstvu zárodku - mezodermom. V procese evolúcie sa objavili tkanivá: svalové, spojivové, epiteliálne a nervové (typ aromorfózy).

Telová dutina

Neprítomný. Priestor medzi endodermou a ektodermou je vyplnený parenchýmom. Parenchým sa nachádza medzi všetkými vnútornými orgánmi .

Zažívacie ústrojenstvo

Ústa na ventrálnej strane tela. Trávenie je intracelulárne, čiastočne v črevnej dutine. Neexistuje žiadny konečník, takže nestrávené zvyšky potravy sú odstránené cez ústa.

Ryža. 2.19. Vnútorná štruktúra plochých červov

Obehový systém

Neprítomný

Dýchací systém

Vylučovací systém

Systém protonefridiálnych tubulov. Tieto tubuly na strane parenchýmu tela končia koncovou bunkou s trsom riasiniek, tzv. ohnivá klietka. Na druhej strane tubuly prúdia do hlavného kanála, ktorý sa otvára smerom von. Plameňová bunka filtruje odpadové produkty z parenchýmu, ktoré sú odvádzané z tela systémom tubulov (typ aromorfóza).

Nervový systém

Ganglion hlavového nervu, z ktorého vychádzajú dva hlavné nervové kmene s početnými nervami (typ aromorfózy).

Zmyslové orgány

Reprodukcia

Sexuálne. Hermafrodit. Vnútorné krížové oplodnenie (typ aromorfózy)

rozvoj

Regenerácia

U niektorých druhov

Význam v prírode

Pozitívny

Sú dôležitým článkom v potravinovom reťazci mnohých zvierat.

Význam v ľudskom živote

Mnohé spôsobujú značné škody na živočíšnej výrobe, spôsobujú choroby a niekedy aj úhyny dobytka. Niektoré ploché červy spôsobujú u ľudí vážne ochorenia. Plavci a potápači poškodzujú a lámu koraly svojimi plutvami a bahno, ktoré vytvárajú, sa usadzuje na koraloch, čo tiež vedie k ich smrti

Taxonómia

Typ ploštičníkov má asi 12,5 tisíc druhov. Typ obsahuje triedy:

Trieda 1. Ciliated červy, alebo Turbellaria (3 tisíc storočia) - všetky voľne žijúce v mori alebo v sladkých vodách.

Druh Planaria mliečna

Ekológia Biotop: sladká voda. Dravé zvieratá

Vodné živočíchy, ktoré voľne plávajú pomocou riasiniek. Existujú predné a zadné konce tela, chrbtová a ventrálna strana (obr. 2.20). Koža je tvorená riasinkovým epitelom. Veľkosti do 2 cm.

Vývoj je priamy. Oplodnené vajíčka kladú do kokónu, kde sa vyvíjajú malé planáriky. Regenerácia dobre vyvinuté.

Ryža. 2.20. Mliečna planária

Ryža. 2.21. Štrukturálne vlastnosti mliečnych planárií

Druh Motolice pečeňová

Vonkajšia štruktúra tela

tvar tela sploštený, má dve prísavky – ústnu a ventrálnu.

rozmery do 2-5 cm

Vnútorná štruktúra (obr. 2.22)

Koža-svalový vak: koža s kutikulou a tromi vrstvami svalov (diagonálne, priečne a pozdĺžne). Vnútorné orgány sú umiestnené v kožno-svalovom vaku.

Telová dutina neprítomný. Vyplnené parenchýmom.

Zažívacie ústrojenstvo

Ústny otvor s prísavkou, prechádzajúci do svalnatého hltana, pažeráka, rozdvojeného stredného čreva. Neexistuje žiadny konečník, takže všetky nestrávené zvyšky potravy sú odstránené cez ústa.

Vylučovací systém

Protonefridiálny systém. Vylučovací otvor v motoliciach sa nachádza na zadnom konci tela.

Nervový systém

Perifaryngeálny nervový krúžok, z ktorého vznikajú 2-3 páry nervových kmeňov, spojené nervami.

Zmyslové orgány vo forme nervových zakončení a chemických zmyslových orgánov

Reprodukcia

Reprodukčný systémštruktúra je veľmi zložitá, keďže motolice sú hermafroditov. Hnojenie je vnútorné. Samooplodnenie je možné.

Ryža. 2.22. Vnútorná štruktúra pečeňovej motolice

Vývojový cyklus

Hostitelia, v ktorých sa vyvíjajú larválne štádiá motolice, sú medzihostiteľmi.

Etapy vývoja

1) Vajcia padajú do životné prostredie spolu s exkrementmi definitívneho hostiteľa. Pre ďalší vývoj musia vajcia spadnúť do čerstvej vody.

2) Z vajíčka vo vode vychádza larva s riasinkami miracidium. Ktorý chvíľu pláva, potom nájde medzihostiteľ sladkovodný ulitník Malý prudovik a napadne mu pečeň.

3) V pečeni mäkkýšov miracidium transformuje sa do ďalšieho štádia lariev - sporocysta.

5) Cerkárie prenikajú cez mäkkýše a vstupujú do vody.

6) Cerkárie nejaký čas plávajú vo vode, potom sa prichytia k rastlinám, stratia chvost, pokryjú sa hrubou škrupinou a premenia sa na adolescariev.

7) Dobytok žerie trávu s adolescaria.

8) V čreve konečného hostiteľa je membrána adolescaria rozpúšťa a pečeňová motolice vychádza a preniká do pečene.

Jediným spôsobom infekcie definitívneho hostiteľa je teda požitie adolescariev (obr. 2.23).

Ryža. 2.23. Vývojový cyklus motolice pečene

Druh Bull pásomnica

Vonkajšia štruktúra tela

Vývojový cyklus

Larva sa vyvíja vo vajíčkach - onkosféra s tromi pármi hákov na zadnom póle, ktorý sa mení na Finnu (cysticercus). Toto je vezikulárne štádium vývoja pásomnice a vždy sa nachádza v tele medzihostiteľa. Finna je liekovka naplnená tekutinou s hlavou naskrutkovanou vo vnútri, veľkosti zrnka ryže.

K infekcii človeka dochádza konzumáciou fínskeho mäsa, ktoré prešlo nedostatočnou tepelnou úpravou.

Keď vstúpi do ľudského čreva, hlava sa otočí a krk začne produkovať segmenty.

Ryža. 2.25. Vývojový cyklus bovinnej pásomnice

Všeobecné charakteristiky typu

Telová dutina

Primárna telesná dutina (schizocoel), v ktorej bol parenchým nahradený kvapalinou pod vysokým tlakom. Telová dutina plní podpornú funkciu (hydroskelet) a podieľa sa na transporte a metabolizme v tele (typ aromorfóza)

Vlastnosti vnútornej konštrukcie (obr. 2.30)

Trojvrstvové zvieratá. Telo nie je rozdelené na segmenty. Kožný svalnatý vak so 4 prameňmi pozdĺžnych svalov. Priečne svaly škrkavky nie, preto nemôžu telo skrátiť ani predĺžiť.

Dýchací systém

Zažívacie ústrojenstvo

Prítomnosť úst, hltanu, žalúdka, vzhľad zadného čreva a konečníka, čo umožnilo postupný proces trávenia

Krv systém

Neprítomnosť transportnej funkcie vykonáva dutinová tekutina.

Vylučovací systém

« Kožná žľaza“, reprezentované sekrečnými bunkami umiestnenými v prednej časti tela. Z nej vybieha jeden alebo dva kanály, ktoré prechádzajú v bočných hrebeňoch hypodermis. Vzadu sú naslepo uzavreté, vpredu spojené do vylučovacieho kanála, ktorý sa otvára vylučovací čas. Okrem toho sú na stenách vylučovacích ciest v prednej časti tela štyri veľké fagocytárne bunky. Zachytávajú a akumulujú zvyškové metabolické produkty v cytoplazme.

Nervový systém

V procese evolúcie došlo k koncentrácii nervových buniek, vytvoril sa perifaryngeálny nervový kruh a 6 kmeňov brušných nervov (typ aromorfóza)

Zmyslové orgány

Reprodukcia

Dvojdomé zvieratá. Samica je väčšia ako samec. Znáša viac ako 200 tisíc vajec denne. Vajcia sú pokryté niekoľkými hustými škrupinami, ktoré chránia embryo pred nepriaznivými podmienkami prostredia.

Vznik dvojdomosti a vnútorné oplodnenie poskytlo kombinačnú variabilitu a genetickú rozmanitosť potomkov.

Vývojový cyklus

Význam v prírode

Význam v ľudskom živote

Ryža. 2.30. Vnútorná štruktúra oblých červov

Trieda 2. Kinorhynchus

Žijú v morských pôdach, veľmi malé červy (menej ako 1 mm), živia sa jednobunkovými riasami a mikroorganizmami (obr. 2.32).

Ryža. 2.32. Kinorhyncha

Trieda 3. Vlasové červy

Trieda 4. Nematódy

Druh Ľudská škrkavka

Škrkavky sú jedným z najbežnejších ľudských helmintov. Vyskytujú sa takmer vo všetkých krajinných a klimatických zónach, s výnimkou permafrostu, vysočín, púští a polopúští. Najčastejšie sa vyskytuje u obyvateľov tropických a subtropických zón, kde výskyt škrkaviek v populácii dosahuje 60–80 %. Škrkavky sú ľuďom známe už dlho, o čom svedčí zmienka o tomto helminte v dielach Hippokrata.

Podľa Svetovej zdravotníckej organizácie (WHO) je na celom svete asi 1 miliarda ľudí postihnutá ascarizmom. Stavba tela je vretenovitá, neartikulovaná, na priereze okrúhla. Na prednom konci tela sú ústa s tromi perami. Dĺžka 20-25 cm pre mužov, 40 cm pre ženy. Farba žltožltá (Obr.2.33).

Ryža . 2.33.Škrkavka ľudská

Muskulokutánny vak pozostáva z kože pokrytej kutikulou, pod ktorou leží nebunková hypodermis. Pozdĺžne svaly sú pripevnené ku koži. Neprítomný. Anaeróbne dýchanie (glykolýza). Zmyslové orgány: hmatové tuberkulózy a jamky. Reprodukcia je sexuálna. Dvojdomé zvieratá. Pohlavný dimorfizmus (t. j. ženy a muži sa líšia vzhľadom). U žien je zadný koniec rovný, u mužov je špicatý a zakrivený k ventrálnej strane. Hnojenie je vnútorné. Rozmnožujú sa vajíčkami. Samička škrkavky nakladie denne viac ako 200 000 vajíčok.

Vývojový cyklus

Vývoj nastáva, keď človek prehltne vajíčka škrkavky pri jedení neumytej zeleniny alebo ovocia, alebo pri nedodržiavaní osobnej hygieny. Vývoj pokračuje bez zmeny vlastníka.

Vajcia sú pokryté niekoľkými ochrannými škrupinami a môžu zostať životaschopné až 10 rokov. Ďalší vývoj by mala prebiehať v pôde pri optimálnej teplote 20-25 stupňov, dostatočnej vlhkosti a prístupu kyslíka, po 21-24 dňoch sa vyvíjajú pohyblivé larvy. Pri teplotách pod 12 stupňov a nad 38 sa larvy nevyvíjajú. O priaznivé podmienky do 15 - 20 dní sa vo vajíčku vytvoria larvy schopné vývoja v ľudskom tele. V ľudskom gastrointestinálnom trakte vychádzajú z vajíčok.

Larvy putujú krvným obehom do pečene a potom do pľúc. Tu sa rozvíjajú. Larvy sa potom „vykašlú“ do hrdla a znova prehltnú. Po 2-2,5 mesiacoch sa z lariev vyvinú dospelé škrkavky schopné oplodnenia (obr. 2.34).

Patogénny účinok lariev: mechanický a toxicko-alergický účinok. Patogénne účinky dospelých: mechanické, toxicko-alergické, mutagénne, metabolické poruchy.

Príznaky askariózy:s pastovitý kašeľ, dysfunkcia gastrointestinálny trakt, slabosť

Ryža. 2.34. Cyklus vývoja škrkavky

Ľudský červotoč

Dospelé červy majú malú veľkosť, samice do 12 mm, samce do 5 mm. Samice kladú vajíčka na kožu v blízkosti konečníka, čo spôsobuje svrbenie. Keď sa vajíčka dostanú pod nechty, ľahko sa dostanú do úst dieťaťa.