Этология. Особенности поведения человека и животных

В наше время большое внимание люди обращают на окружающий их мир. Поведение животных интересовало людей разных времен. Еще древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была удачной, об этом нам говорят наскальные росписи.

Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Термин «этология» ввел в биологию в 1859 г. Жоффруа Сант-Илер один из предшественников Ч. Дарвина. В 30-е годы XX века благодаря работам австрийского ученого И. Тимбергена сформировалась наука этология (от греч. ethos - нравы, характер) - биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения.

Поведение - способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают в различных взаимосвязанных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические.

Поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей.

Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов - инстинкта и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. Дарвина, выделяют и третий фактор - элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникших условиях, реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом, ни результатами предшествующего обучения. Основной предмет исследования этологии составляют инстинкты. Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.

В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометрах этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения - этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных.

Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые - этологи выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют инстинкты, и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.

Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к среде обитания. Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.

Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?

Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, одни признаки поведения - инстинктивные действия - развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требует воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития других признаков.

Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при жизни в сообществе.

Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Иногда оказывается, что признаки поведения охватывают более широкую группу животных и филогенетически более широкую, чем некоторые морфологические признаки, на которых основана систематика.

В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.

Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.

Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.

В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.

В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.

(продолжительность – 30 минут)

1.1 Предмет этологии и зоопсихологии

В начале 30-х годов 20-го века усилиями австрийского зоолога К. Лоренца (1903 – 1989) и нидерландского биологаНиколаса Тинбергена (1907 – 1988) были заложены основы науки о поведении животных, которая получила названиеэтологии (от греч. «этос» -- нрав, характер).Этология – биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения. Термин «этология» ввел в биологию в 1859 французский зоологИ. Жоффруа Сент-Илер (1805 – 1861).

Этология опирается прежде всего на метод наблюдения , поскольку для этолога важно не нарушить естественный ход поведения животных. Поэтому только с развитием современной наблюдательной, прежде всего, видеотехники стал возможен бурный рост в последние десятилетия этологических исследований.

В отличие от этологии, зоопсихология, появившаяся раньше этологии, опирается в основном на метод эксперимента , на изучение животных в лабораторных или искусственно созданных условиях. Классический пример таких исследований – опыты Ивана Петровича Павлова (1849 – 1936) с собаками. Зоопсихология -- отрасль психологии, изучающая психику животных, ее проявления, происхождение и развитие в онто- и филогенезе.

Сегодня этология и зоопсихология по существу слились в единую науку о поведении животных, они взаимно дополняют друг друга: данные, полученные в одной науке, проверяются и уточняются в другой, и наоборот.

А в последние десятилетия активно развивается и такая дисциплина, как «этология человека», которая ищет черты сходства между животными и человеком, изучает врожденные программы поведения у людей. При этом оказывается, как мы с вами увидим дальше, многие формы поведения человека имеют прообразы у животных. Мало того, исследования этологов помогают лучше понять такие явления нашей жизни, как агрессия, власть, иерархия, альтруизм, садизм, любовь и многие и другие, поскольку корни этих форм поведения мы находим в животном мире.

Теперь скажем несколько слов об основоположниках этологии.

1.2. Основоположники этологии

Конрад Лоренц родился в 1903 году в семье известного и преуспевающего хирурга-ортопеда. Дед был известен как большой любитель и знаток животных, поражавший соседей тем, что неизменно выходил на прогулку с ручной гиеной. Семья жила неподалеку от столицы Австрии, в родовом доме в городке Альтенберг . В доме было много птиц, зверей, рыб, но еще в школьные годы Конрад ухаживал за животными в зоопарке. По совету отца Лоренц после окончания школы в 1922 отправился изучать медицину в Колумбийский университет в Нью-Йорке. После двух семестров возвратился в Вену и здесь изучал медицину и параллельно занимался сравнительной анатомией, зоологией, палеонтологией, а также философией и психологией. Получив, таким образом, широкое естественнонаучное и гуманитарное образование, Лоренц работал демонстратором, а затем читал курсы по сравнительной анатомии и зоопсихологии. В то же время в своем фамильном доме в Альтенберге он изучал поведение животных . С детства вел дневник, куда записывал свои наблюдения.

Первыми крупными работами Лоренца были «Об этологии общественных врановых» (1931), «Компаньон в мире птиц» (1935) и «Формирование науки об инстинкте» (1937) . В 1938 году вышла его совместная с Н. Тинбергеном статья о роли врожденных компонентов в организации целостного поведения. Эти работы были выполнены в полевых условиях и построены на принципиально новом комплексном подходе к изучению поведения животных , отличающемся от господствующих в те времена бихевиоризма и зоопсихологии. Именно с них начинает отсчет новая наука - этология.

В период аншлюса Лоренц увлекся идеями национал-социализма и стал кандидатом в члены нацистской партии. Позже он вспоминал об этом с болью и стыдом: «Конечно, я надеялся, что что-то хорошее может прийти от наци... Никто и не думал, что они подразумевали убийство, когда говорили «селекция». Я никогда не верил в нацистскую идеологию, но подобно глупцу, я думал, что мог бы усовершенствовать их, привести к чему-то лучшему. Это была наивная ошибка...» Значительную роль сыграли и взгляды Лоренца-биолога на прогресс человечества: отсутствие естественного отбора, полагал он, надо заменить направленной селекцией генофонда, а иначе человечество выродится . Нацистское прошлое Лоренца, несмотря на последующее раскаяние, в послевоенный период привело к охлаждению между ним и Тинбергеном, участником движения Сопротивления. Вообще о военных годах и членстве в нацистской партии сам Лоренц и его биографы часто рассказывают по-разному.

В 1940 году Лоренц получает место профессора в Кенигсбергском университете. После одной из лекций на него поступил донос об оскорблении фюрера (поза гориллы в изображении Лоренца оказалась похожа на позу Гитлера), и, несмотря на всю шаткость обвинения, Лоренца уволили из университета и отправили на Восточный фронт, невзирая на возраст. С 1943 года ученый служит рядовым медицинских войск. Вскоре опыт и знания профессора-солдата возобладали над идеологическими и дисциплинарными соображениями, и Лоренца производят в младшие лейтенанты и назначают на должность полкового, а затем и дивизионного психиатра.

28 июня 1944 года во время ночевки в витебских болотах подразделение, в котором служил Лоренц, было захвачено в плен советскими войсками. Будущий нобелевский лауреат этапируется в лагерь военнопленных под Кировом, затем – в Халтурин. В лагерях Лоренц занимается медицинской работой и, несмотря на тяжелые условия содержания, пишет книгу «За зеркалом». Ему удалось сохранить и впоследствии опубликовать эту рукопись. Затем Лоренца отправляют на непродолжительное время в Баку, потом в Армению. К тому времени война уже закончилась, и его переводят в «привилегированный» подмосковный лагерь в Красногорске – последнее место его заключения.

Следует отметить, что его биологические познания пригодились ему в лагере. В армянском лагере не хватало белковой пищи, и "профессор", как его называли, ловил скорпионов и, к ужасу конвойных, съедал в сыром виде их жирное брюшко – потому что, как он знал, ядовит у них только хвост !

Из своего последнего места заключения Лоренц отправил письмо выдающемуся советскому физиологу, академику, генерал-полковнику медицинской службы Л. А. Орбели с просьбой в содействии об освобождении. Орбели совершает мужественный поступок – пишет ходатайство об освобождении заключенного фашистского офицера Конрада Лоренца, благодаря которому ученый был досрочно освобожден в конце 1947 года.

В лагере он уже начал писать книгу о поведении животных и человека, окончательный вариант которой получил название "Оборотная сторона зеркала". За неимением лучших средств он писал гвоздем на бумаге от мешков из-под цемента, пользуясь марганцовкой вместо чернил. Окружающие относились к его занятиям с пониманием. "Профессора", который был старше других пленных, уважало также и лагерное начальство. Когда ему пришло время уезжать, он попросил разрешения взять с собой свою "рукопись". Офицер госбезопасности, от которого это зависело, предложил Лоренцу перепечатать книгу, дав для этого машинку с латинским шрифтом и бумагу. Когда "профессор" это сделал, офицер попросил автора дать честное слово, что в рукописи ничего нет о политике, и разрешил взять ее с собой. Более того, он дал Лоренцу "охранную грамоту", чтобы рукопись не отбирали на этапах! Это кажется невероятным, но Лоренц, лучше нас с вами знавший человеческую природу, не был удивлен. Наконец, усталый, но полный энтузиазма и замыслов, Лоренц возвратился в Альтенберг, к своей семье.

По возвращении в Австрию все имущество Лоренца составляло сплетенную из прутиков самодельную клетку с ручным скворцом. Первым человеком, к которому он пришел в Вене, был его старый друг Карл фон Фриш. Через четверть с лишним века после этого они вместе получат Нобелевскую премию. Погостив у Фриша и слегка оправившись от пережитого, Лоренц уезжает в отчий дом в Альтенберг. С 1948 года он работает в университете Мюнстера, а затем перебирается в Зеевизен в Институт физиологии поведения имени Макса Планка . Вскоре возглавив этот институт, Лоренц проработал в должности его директора до 1973 года, пока не ушел в отставку. Знаменитого ученого многократно приглашали потом в Советский Союз, но он так ни разу и не приехал, всякий раз отвечая, что уже побывал там.

В 1973 году Лоренцу, Тинбергену и Карлу фон Фришу была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине «за исследование социального поведения животных».

По своим научным взглядам Лоренц был последовательным эволюционистом, сторонником теории естественного отбора. Лоренц и его современник и коллега Тинберген знамениты прежде всего как основатели этологии. Если в США бихевиористы работали преимущественно с лабораторными крысами и в лабораторных условиях, то европейские этологи изучали самых различных (главным образом, диких) животных в природных условиях. Этологи отказались от предлагаемого бихевиористами понимания поведения как простой совокупности реакций организма на стимулы внешней среды (принцип «стимул – реакция»). Они считали, что для того чтобы понять любой тип поведения, следует прежде всего выяснить, для чего совершается тот или иной поведенческий акт, какова его роль для выживания, определить его онтогенетическое и эволюционное становление.

Широко известен Лоренц и как популяризатор, автор увлекательных книг по этологии и другим проблемам биологии, например, происхождения домашних собак (книга «Человек находит друга» (1954)). Также Лоренц выступил с жесткой критикой современного капитализма в работе «Восемь смертных грехов цивилизованного человечества» (1974) - это своего рода призыв одуматься, призыв к раскаянию, обращенный ко всему человечеству. Здесь Лоренц отмечает основные опасности, которые угрожают людям: перенаселение, опустошение жизненного пространства, высокий темп жизни, навязанный всеобщей конкуренцией; возрастание нетерпимости к дискомфорту, генетическое вырождение, разрыв с традицией, индоктринируемость и угроза ядерного оружия.

Наконец, нельзя не сказать несколько слов о Николасе Тинбернгене (1907-88) – нидерландском этологе и зоопсихологе. Он изучал биологию в Лейденском университете (окончил в 1932). Будучи по своей натуре прежде всего натуралистом, Тинберген решает изучать поведение животных в природе – в естественной для них среде обитания. Большая часть его работ, начиная с самых ранних, выполнена именно в полевых условиях. В 1930 году он участвует в экспедиции в Гренландию, а в 1938 едет в Австрию, где в Альтенберге посещает Конрада Лоренца. В этом же году выходит их первая совместная статья, посвященная роли врожденных компонентов в организации целостного поведения животных. В этой работе был сформулирован целый ряд важных положений, ставших основополагающими для новой науки – этологии, фактически созданной этими двумя учеными.

Вторая мировая война неожиданно положила конец дружбе ученых – недавние друзья оказываются во враждебных лагерях. Тинберген участвовал в голландском движении Сопротивления, был взят в плен фашистами и интернирован в лагерь заложников в Нидерландах. В этом концлагере он и встретил конец войны. Судьба Конрада Лоренца, как мы знаем, сложилась несколько иначе.

После освобождения из концлагеря Тинберген получает место профессора зоологии в Лейденском университете. В 1949 году он был приглашен читать курс зоологии в Англию в знаменитом Оксфордском университете (позднее, в 1955, он принял британское гражданство). Ученый, приняв приглашение, организует в Оксфорде группу по изучению поведения животных и работает там до самой отставки, состоявшейся в 1974 году. Годом раньше, в 1973 Лоренцу, Тинбергену и Карлу фон Фришу была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине «за исследование социального поведения животных». Спектр интересов ученого не ограничивался только этологией - в 1970 Тинберген вместе со своей женой занимался проблемами человеческой психологии, в особенности аутизмом.

В своих исследованиях Тинберген продемонстрировал возможность и даже необходимость использования грамотно организованных наблюдений за животными в природе для получения важных научных данных. При этом в своих наблюдениях он широко применял фото- и киносъемку, разнообразные укрытия и средства дистанционного слежения . В экспериментальной работе Тинберген практически впервые начал по-настоящему широко и эффективно использовать макеты, имитирующие самих животных, их яйца и икру, различные стимулы – «релизеры».

Значителен его вклад и в разработку теоретических основ этологии. Упомянутые выше четыре принципа, на которых в значительной мере зиждилась новая наука, были сформулированы в 1963 году Тинбергеном в его статье «Задачи и методы этологии». Им были выявлены многие важные закономерности социального поведения животных, исследована ритуализация поведения, разработаны понятия смещенной активности, мозаичного движения, переадресованной реакции и многие другие.

Несмотря на то, что современная наука о поведении шагнула далеко вперед, по сравнению с периодом зарождения этологии, многие ее положения по-прежнему основываются на трудах Тинбергена и других классиков. Неслучайно само слово «этология» в наше время уже не отождествляется исключительно с классической интерпретацией этой области человеческих знаний о природе, а обозначает науку о поведении в целом независимо от конкретных концепций и парадигм. Кстати, первым использовать слово «этология» в широком смысле начал сам Тинберген.

Выводы по 1-му вопросу:

1. Этология – молодая наука, оформившаяся в середине 20 века. Ее предмет – поведение животных в естестественных условиях, главный метод – наблюдение.

2. Зоопсихология в отличие от этологии опирается на метод эксперимента и изучает поведение и психику животных в лабораторных условиях, в неволе.

3. Основателями этологии считаются австрийский биолог Конрад Лоренц и голландский биолог Николас Тинберген.

Этология (от греч. ethos – нрав, привычка, характер и logos - учение)- изучающая биологические основы поведения животных в среде их обитания. Анализирующая генетически обусловленные закономерности и поведенческие акты (инстинкты). Становление этологии как науки связывают с работами К. Лоренца и Н. Тинбергера.

Основной метод этологии длительные наблюдения за животными в естественной среде с последующей проверкой полученных данных в лабораторных и хозяйственных экспериментах. Этологические исследования позволили установить ряд важных положений. Например, врожденная координация движений, оказывается, является стереотипным сигналом общения животных данного вида, т.е. механизмом биокоммуникации, иерархического поведения. Важнейшим положением этологии являются представления о роли эндогенной ритмики в организации индивидуального поведения. Этология тесно связана с физиологией, экологией, популяционной генетикой, экспериментальной психологией.

Целью изучения поведения домашних животных является познание механизмов поведенческих реакций и использование их в создании таких технологий, которые в наилучшей степени учитывали бы физиологические особенности животных для производства продукции животноводства, сохранения жизнеспособности и снижения падежа. Знание этологии используется при решении задач по охране животного мира.

Согласно основным принципам этологии организм в каждый момент активно осуществляет фильтрацию (осмысление) внешних стимулов в соответствии со своим внутренним состоянием.

У высших животных важное место в поведении занимают индивидуально приобретенные жизненные навыки. При этом генетически обусловленное (инстинктивное) поведение, специфичное для каждого вида, образует основу поведения особи. Индивидуально приобретенные компоненты обеспечивают более совершенную стратегию поведения, создают возможность для импровизаций в случае не встречавшихся ранее изменений во внешней среде. Накопление индивидуального опыта обеспечивает лучшее приспособление животных, способность применить полученный опыт в новой ситуации. Например, кошки и собаки, живущие беспризорно, лучше приспособлены к различным условиям и легче в них выживают, чем кошки и собаки, неожиданно попавшие из домашних условий в естественную среду.

В индивидуальном поведении выделяют следующие виды повседневного поведения: метаболическое (пищевое), самосохранительное, (оборонительное), комфортное, социальное, половое, родительское, исследовательское , способствующее поддержанию жизнедеятельности. Сигнальное поведение обеспечивает общение особи с себе подобными (биокоммуникация). Систему взаимодействия между особями в популяции принято называть социальным . Негативные взаимодействие (агрессивное, антагонистическое) способствует рассредоточению особей.

КАЗАХСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ

АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

РЕФЕРАТ НА ТЕМУ:

«Этология»

ВЫПОЛНИЛ:

ПРОВЕРИЛ:

Этология- наука о поведении животных

Таксисы

Инстинкт

Рефлекс

Обучение

Запечатление

Условный реф­лекс

Инструментальный ус­ловный рефлекс

Метод проб и ошибок

Подражание

Инсайт

Мышление

Формирование поведения живот­ных

• Пассивная оборонительная реак­ция

Типы высшей нервной деятель­ности и поведение животных

Применение учения И. П. Пав­лова и этологии в животноводстве

ЭТОЛОГИЯ - НАУКА

О ПОВЕДЕНИИ ЖИВОТНЫХ

Термин «этология» происходит и греческого слова «этос» и означает поведение, характер. Поведение- это совокупность проявлений внеш­ней, преимущественно двигательной активности животного, необходимых для связи организма со средой. Этология как наука о биологических закономерностях поведения значи­тельное развитие получила лишь на рубеже XIX и XX столетий, но на­блюдение за поведением животных велось с давних пор.

Одним из родоначальников этологии считают Ч. Дарвина (1809-1882), опублико­вавшего труд «Выражение эмоций у животных и человека» (1882), в котором он утверждал, что человек и животные обладают весьма сходными чувствами, инстинктами и эмо­циями.

Значительным этапом в науке о поведе­нии было появление в конце прошлого века нового направления - бихевиоризма (от ан­глийского слова «behavior» -поведение). Основоположник бихевиоризма американский психолог Э. Торндайк (1874-1949) изучал поведение цыплят, кошек, собак, обезьян объективным методом. Животное помещали в ящик, и оно могло выйти из него к пище или на свободу, выучившись открывать дверцу. Торндайк обратил внимание на связь между стимулом и реакцией как основу поведения животных. Его последователи усложнили эти эксперименты, использовав лабиринт­ные методики. Был накоплен большой и ин­тересный материал относительно скорости обу­чения различных животных, длительности со­хранения навыков и т. д. Однако бихевиори-сты, проводя эксперименты, не обращали вни­мания на самое главное - на мозговые процессы, возникающие в результате дей­ствия стимула, вследствие которых и раз­вивается ответная деятельность организма.

Иной подход к изучению психических явлений связан с направлением, получившим название гештальтпсихологии. Один из его ос­новоположников Р. Келлер (1887-1967) изу­чал поведение шимпанзе в условиях, в которых они могли научиться применять «орудия» (палки и т. д.), чтобы достать пищу, нахо­дившуюся в клетке или подвешенную к по­толку. Анализируя опыты, он пришел к вы­воду, что шимпанзе обладают разумной дея­тельностью типа человеческой. С точки зрения гештальтистов, психике изначально присуще свойство образовывать образы (гештальты). Но хотя они и критиковали бихевиористов за механицизм, сами также не пытались связать свои представления с конкретными механизмами мозговой деятельности, как это сделал И. П. Павлов.

И. П. Павлов и его последователи изу­чали физиологические механизмы, лежащие в основе высшей нервной деятельности,- услов­ные рефлексы. Но вместе с тем они при­знавали огромную важность полного изуче­ния всех нервных реакций организма, лежа- щих в основе адаптивного поведения живот­ных. Наши знания о врожденных, генетиче­ских, безусловных рефлексах (инстинктах) очень малы. Павлов считал, что инстинкты лежат в основе формирования индивидуаль­ного приобретенного поведения. Но любой акт поведения является и реакцией на внеш­ние раздражения. Следовательно, все пове­денческие реакции формируются при участии генетических факторов и под влиянием внеш­ней среды.

Начиная с конца XIX в. ученые стали исследовать общее поведение животных, как врожденное, так и приобретенное. Первая работа была проведена и опубликована в 1894 г. Л. Морганом, наблюдавшим за поведением своей собаки. Обобщенные резуль­таты своих исследований он опубликовал в книге «Привычка и инстинкт», вышедшей в русском переводе в 1899 г.

В 20-30-х годах XX в. сложилась так называемая объективистская школа, которая основное внимание уделяла наблюдению в естественных условиях, вне стен лаборатории. Выдающиеся ее представители - К. Лоренц, Н. Тинберген, К. Фриш изучали инстинктив­ное поведение животных и его развитие в онто- и филогенезе. Их считают осново­положниками этологии.

Существенный вклад в науку о поведе­нии животных вносят советские ученые. Эле­ментарной рассудочной деятельности живот­ных посвящены работы Л. В. Крушинского, поведению птиц - А. Н. Промптова; особен­ности поведения млекопитающих, обусловлен­ных запаховыми сигналами (феромонами), изучаются под руководством В. Е. Соколова; широко известны работы А. Д. Слонима, исследовавшего поведенческие реакции живот­ных в различных условиях существования; Л. М. Баскин изучает вопросы поведения ко­пытных; проводится много других исследо­ваний.

В этологии поведение рассматри­вается как многообразное взаимо­действие животного с окружающей средой. В результате наблюдения за организмом устанавливается в ос­новном внешнее проявление его реак­ций. Физиология изучает нервные механизмы деятельности мозга, обес­печивающие поведение животных. Этологами, в основном зоолога­ми, собраны многочисленные мате­риалы, характеризующие поведение многих видов животного мира.

Применение в практике живот­новодства результатов научных ис­следований поведения сельскохозяй­ственных животных позволяет значи­тельно повысить их продуктивность

в результате более целесообразного, экономичного содержания, кормле­ния и разведения.

Формы поведения. Поведение включает в себя любой вид актив­ности, проявляемой индивидуумом. Для характеристики.поведения Л. В. Крушинский (1960) пред­ложил два понятия: «унитарная реакция» и «биологическая форма поведения». Унитарная реакция - это целостный акт поведения, фор­мирующийся в результате объеди­нения (интеграции) условных и без­условных рефлексов, соотношение которых может иметь некоторые ва­риации. Данный акт направлен на выполнение одиночного приспособи­тельного действия, которое при раз­личных способах своего осуществле­ния имеет определенный шаблон. Унитарная реакция - это элемен­тарная частица поведения. На основе интеграции указанных поведений об­разуются «биологические формы по­ведения» животных. Эти многоакт­ные поведения обеспечивают основ­ные биологические потребности орга­низма. Например, для собаки ха­рактерно лакать воду и жидкий корм стоя, с опущенным хвостом. Твердую пищу она кусает и жует леж<а, при­держивая кусок передними лапами и отрывая зубами от него неболь­шие части.

Виды поведений классифицируют по приспособительному эффекту. Различают поведения: половое, роди­тельское, пищевое, оборонительное, исследовательское, доминирование и т. д.

На различных этапах эволюции можно выделить следующие врож­денные адаптивные реакции: так­сисы, рефлексы и инстинкты. К при­обретенным формам, более изменчи­вым, относят обучение и мышление.

Таксисы - простейшая форма поведения, определяющая взаимо­действие организма со средой у про­стейших и многоклеточных. На по­следующих ступенях эволюции роль таксисов резко падает и они заменяются другими, более совершен­ными механизмами адаптации. Так­сисы представляют собой ориента­цию по отношению к некоторым факторам среды. В простейшем слу­чае таксис является ориентацией или движением", в котором адапта­ция организма есть простой врожден­ный автоматический ответ на сти­мул. В других случаях таксис может быть лишь элементом сложного по­ведения.

Рефлекс - тоже вид адаптивного поведения. Здесь он рассматривается как безусловнорефлекторная реак­ция, служащая одним из главных видов адаптации в животном мире

Инстинкт - более высшая форма врожденного поведения, сформиро­вавшаяся на протяжении истории вида. Это наследственные комплек­сы реакций на определенные воздей­ствия. Инстинктивное поведение, как и все другие формы поведения, имеет определенную направлен­ность - всегда служить целям со­хранения и развития организма 5 условиях, характерных для жизни этого вида животных. У высших животных трудно выделить в по­ведении врожденные элементы и быть уверенным, что обучение не повлиялс на поведение. Например, у кошег ловля мышей считается инстинктив­ной реакцией, но часто котята прежде чем научиться ловить мышей должны увидеть, как это делан: взрослые кошки. Чисто безусловно-рефлекторным поведенческий ак~ может быть только в первый р.; в жизни, а затем на него наслаивается масса условных рефлексе

Обучение - процесс, благодаря которому жизненный опыт влияет г-поведение каждого индивидуума -который позволяет животному ра:-вить новые приспособительные peaкции с учетом прошлого опыта, i также видоизменять те реакции, ко­торые оказались неадаптивными.;

Существует много видов обучения, варьирующих от простейших модификаций врожденного поведения до сложнейших процессов, свой­ственных умственной деятельности человека. Приводим некоторые из них.

Запечатление - импринтинг. По­нятие о запечатлении впервые было дано К. Лоренцом (1937). Это яв­ление впервые было описано у птиц, впоследствии его обнаружили у овец, коз, оленей, лошадей и других жи­вотных, детеныши которых сразу после рождения способны передви­гаться (зрелорождающиеся). У птен­цов или детенышей возникает особая «привязанность» к первому движу­щемуся объекту, который они увиде­ли, и они реагируют на него так, как если бы это была их мать.

Запечатление заключается в уста­новлении характерной связи живот­ного с объектом внешней среды в определенный период его жизни. Эта связь может проявляться в следова­нии за любым движущимся объек­том, в приближении к этому объ­екту, вступлении с ним в контакт, прикосновении, лизании, подаче зву­ков низкого тона (звуков доволь­ства), высокого тона (дистресс-реакции). Примером этого может служить поведение только что ро­дившегося ягненка. Если в данный момент удалить его от матери и стать перед ним, а затем пойти, ягненок будет двигаться за чело­веком.

Объектом запечатления на про­тяжении последующей жизни могут быть и другие предметы и явле­ния, как-то: особо опасные предметы, тревожные звуки и пр. Импринтинг в корне отличается от условного рефлекса, так как очень быстро за­поминается и реакция на запечатлен­ный объект длительно сохраняется, образуется он в определенный «кри­тический» период развития жизни и не угасает (К. Лоренц, 1971). Од­нако эти отличия не абсолютны. Импринтинг имеет- большое значе­ние в формировании поведения жи­вотного, при этом быстро и прочно запоминаются важные объекты и

явления. В истолковании механизма явления импринтинга нет единства мнений. Некоторые исследователи причисляют импринтинг к одной из форм ранней памяти (А. Г. Понугаева, 1973), другие относят имприн­тинг к суммационным рефлексам - самой простой форме обучения, основанной на процессах сенсибили­зации (Л. Г. Воронин, 1969).

Одна из наиболее изученных форм поведения - условный реф­лекс , открытый и разработанный И. П. Павловым. Метод условных рефлексов при изучении поведения животных самый плодотворный и объективный.

Условная реакция - это слож­ный адаптивный ответ животного на определенный условный раздра­житель. Она возникает в том слу­чае, если вслед за условным раздра­жителем дается безусловный. Услов­ный рефлекс- основная форма обу­чения*

Некоторыми зарубежными иссле­дователями школы бихевиористов ре­флекторная теория И. П. Павлова трактуется по схеме «стимул - реак­ция», что, по существу, может быть распространено весьма ограниченно на рефлекторную деятельность низ­шего уровня. Схема «стимул - реак­ция» не отображает всей сложности структуры даже безусловного реф­лекса, не говоря уже о дугах услов­ного рефлекса, где связь между раз­дражителем и реакцией непостоянна.

Отличие инструментального ус­ловного рефлекса от так называе­мого классического условного ре­флекса состоит в том, что индиф­ферентный раздражитель, например звонок, подкрепляется пищей не каждый раз, а только в том случае, если животное нажимает на рычаг. Но если однажды эта реакция будет выполнена при включении звонка, а за ней сразу последует подкре­пление пищей, то вероятность того, что животное вновь нажмет на ры­чаг, увеличится. Примером инстру­ментального условного рефлекса может служить процесс питья воды из автопоилки. Животное нажимает мордой клапан, вода поступает в ре­зервуар поилки, и корова пьет. В дан­ном рефлексе выявляются причинно-следственные отношения, а факт безусловного подкрепления зависит от действия самого животного.

Метод проб и ошибок - услож­ненный инструментальный рефлекс, при котором задача решается в ре­зультате слепого поиска.

Подражание - одна из форм обучения. Случаи подражания у животных наблюдают очень часто. Иногда подражание происходит в виде автоматических реакций, близ­ких к импринтингу - рефлексу сле­дования. При погрузке лошадей в вагоны некоторые из них сопро­тивляются и не входят в вагон. Но стоит лишь на глазах такой ло­шади ввести другую, спокойно входя­щую в вагон, как вслед за ней строптивая лошадь входит значи­тельно спокойнее. Кроме освоения полезных рефлексов, животные путем подражания могут выработать у себя различные дурные привычки.

К видам обучения относится инсайт - внезапное осуществление новой реакции без предваритель­ных проб и ошибок. Пример инсайта - использование животными ору­дий.

Так, шимпанзе ставят ящики один на другой или соединяют две палки, чтобы достать высоко подвешенный банан, и этими приемами пользу­ются без предварительного обучения. Инсайт можно рассматривать как выражение способности к образному мышлению.

Мышление - высшая форма по­ведения, доминирующая у человека. У высших животных доказано нали­чие элементарной рассудочной дея­тельности. Примером может служить инсайт. Иногда после ряда неудач­ных попыток и наступившей затем паузы животное внезапно изменяет тактику своего поведения и решает задачу. Следовательно, в мозге животного произошла оценка ранее предпринятых попыток и внесен корректив в план дальнейших дей­ствий.

У высших животных существуют и в эволюционном плане разви­ваются элементы рассудочной дея­тельности. Это доказывается ре­шением животными сложных задач.

Рассмотренные формы приобре­тенного поведения - обучение и мы­шление - возникают на высших сту­пенях эволюции. Обучение стано­вится доминирующим у млекопитаю­щих. Поведение их определяется ре­акциями, врожденными и приобре­тенными в результате обучения.

Формирование поведения живот­ных .

У лошадей, крупного и мелкого рогатого скота и свиней молодняк рождается настолько зрелым, что может следовать за кормящей сам­кой иногда на довольно большие расстояния. Развитие его в естест­венных условиях происходит в табуне и стаде, совершающих ежедневно значительные переходы по паст­бищам.

Эмбриональное развитие у этих животных протекает таким образом, что новорожденному обеспечена воз­можность выживания при соответ­ствующих условиях существования. У копытных забота о выживании новорожденных в значительной мере предоставлена самим животным. Од­нако и то обстоятельство, что ново­рожденный может самостоятельно ходить, не устраняет необходимости наблюдения за ним, создания усло­вий, адекватных для его нормального развития.

Для организации правильного развития молодняка необходимы знание всех потребностей новорож­денных, учет особенностей формиро­вания их поведения, обучения и при­обретения ими навыков, необходи­мых для жизни. Поведение взрослого животного в каждый данный момент, его реакции на те или иные раздра­жители в значительной мере зависят от истории формирования его пове­дения в молодом возрасте.

У самок еще до родов выделяе­мый гипофизом гормон пролактин вызывает материнскую доминанту - проявление инстинкта материнства, обеспечивающего выращивание и за­щиту приплода. Самки, находящие­ся вне помещения (в табуне, отаре, стаде), перед родами удаляются от стада, выбирают укромное место, где и происходят роды. Если не подго­товлено логово или кругом очень шумно, роды могут задержаться. Они обычно проходят в ночное время, когда в помещении тихо и спокой­но. Тотчас после родов самки беспо­коятся, часто кричат, обнюхивают новорожденных и начинают их обли­зывать. Облизывание, продолжаю­щееся длительное время, иногда ча­сами, массирует кожу, что способ­ствует нормальному кровообраще­нию. Считают, что в первые часы после родов самки запоминают запах и облик своих детенышей. С первых же часов после родов самки стано­вятся агрессивными по отношению к другим животным и людям. Главная роль в охране детенышей принадле­жит матери, причем при защите по­томства родители часто проявляют самоотверженность.

В поведении новорожденных уже в первые часы или даже минуты после рождения можно проследить ряд врожденных рефлексов. Пище­вой рефлекс у млекопитающих про­является в виде сосания. Новорож­денные тянутся к соскам матери и активно высасывают молозиво. При этом они энергично подталкивают вымя, способствуя выделению мо­лока.

Стимулом появления сосатель­ного рефлекса у телят, жеребят и особенно у ягнят служит затемне­ние, когда мать станет над дете­нышем. Это затемнение вызывает реакцию ягненка, он поднимает мор­ду кверху, касается шерсти брюха и находит соски.

Уже через несколько минут после рождения новорожденные начинают проявлять настороженность, пугли­вость. И. П. Павлов назвал этот страх первичным, временным рефлек­сом биологической осторожности. Пугливость и осторожность обычно дольше сохраняются у новорожден­ных, содержащихся изолированно, чем у содержащихся вместе и усваи­вающих опыт других животных. Страх может возникнуть и в после­дующие этапы развития животного при изменении обстановки, появле­нии новой одежды у пастухов, доя­рок и пр. И. П. Павлов писал, что при первом знакомстве с новой сре­дой неизбежно ожидать последствий всякого нового раздражения. Форми­руется оборонительное поведение, которое выражается пассивными и активными оборонительными реакци­ями, охраняющими животное от вредных факторов.

Пассивная оборонительная реак­ция у многих животных в первый момент выражается оцепенением, не­подвижностью. Животные некоторых видов при сигнале опасности быстро разбегаются, прячутся и затаи­ваются. Оцепенение и затаивание связано с полным внешним торможе­нием при доминировании пассивных оборонительных реакций (Л. Кру-шинский, 1943).

При активной оборонительной ре­акции животные изменяют позу. На­пример, быки копают ногами землю, ревут, выставляют вперед рога и бро­саются на подходящего к ним чело­века или животного. Лошади при­жимают уши к голове, оскаливают морду, храпят, взвизгивают, пы­таются укусить, лягнуть задними но­гами, а иногда ударить и топтать передними конечностями.

Большое значение в поведении животных имеют ориентировочные реакции. При вводе в новое по­мещение, появлении незнакомых лю­дей у животных устанавливается характер стимулов, которые могут привести к проявлению, той или иной активности: оборонительной, пище- вой, половой и т. д. Они осматри­ваются, прислушиваются к голосам других животных, людей, обнюхи­вают землю, предметы, принюхи­ваются к доносящимся запахам, и в соответствии с данными ориенти­ровки определяется то или иное по­ведение. Ориентировочные реакции особое место занимают в поведении молодых животных, у которых чаще, чем у взрослых, ориентировка сопро­вождается «любознательностью», ре­флексом «что такое?». Исследова­тельская активность молодняка ча­сто ведет к выработке новых навы­ков, которые затем осваиваются и взрослыми. Следовательно, элементы исследовательской активности про­грессивны и могут вести к совер­шенствованию поведения данной по­пуляции животных.

Всем животным, особенно в мо­лодом возрасте, свойственны игры - проявление игрового ин­стинкта. Проявление этого инстинкта важно для животных: давая выход избыточной энергии, игры служат тренировкой организма и развития тех форм поведения, которыми жи­вотное еще не обладает. Во время игры можно наблюдать и вспрыги­вание молодых животных друг на друга. Это тоже является трениров­кой к будущему маутингу - вспры­гиванию самца на самку во время спаривания. Строение тела копыт­ных, их «жесткость» конструкции ограничивают разнообразие дви­жений.

В связи с этим у лошадей, коров, овец, свиней и других копытных животных невозможно обхватыва­ние тела самки (обнимательный рефлекс) и сразу происходит вспры­гивание (маутинг).

В формировании поведения осо­бую роль играет подражание одного животного другому. Подражая дви­жениям матери, других животных, молодое животное обучается кор­миться, передвигаться, осматривать­ся и т. д. Подрастая, животные совершенствуют свои приемы добывания корма и другие необходимые для жизни действия.

Копытные животные, в том числе и сельскохозяйственные, в естествен­ных условиях живут определенными группами. Поведение животных в больших группах определяется за­коном стадной иерархии, согласно которому каждое из них занимает свое ранговое место в группе. Такая организация помогала диким пред­кам животных выжить в борьбе за существование. Хотя условия суще­ствования современных домашних животных значительно изменились, все поведение скота, лошадей, свиней и овец при групповом содержании также определяется законами стада; всегда устанавливается иерархия - порядок подчинения нижестоящих особей вышестоящим по строго опре­деленным ступеням (иерархическая лестница).

При формировании стад и табу­нов лидирующих животных сначала может быть несколько, но потом из них выделяется вожак, причем уста­новление субординации происходит в ранговых боях. Ранг животного за­висит от его силы, размеров, возра­ста.

Но во многих случаях, особен­но у диких животных, лидером (во­жаком) становится особь с большим житейским опытом. Знание закона стадной иерархии позволяет наибо­лее рационально формировать стада животных, производить перегруп­пировки.

Типы высшей нервной деятель­ности и поведение животных.

Тип нервной деятельности И. П. Павлов рассматривал как наследственную основу нервной деятельности - гено­тип, совокупность черт типа и изменений, обусловленных внешней средой,- фенотип. Животным каж­дого типа нервной деятельности свойственны различные черты пове­дения, обусловленные воспитанием в онтогенезе, условиями, в кото­рых формируется деятельность орга­низма.

Опыты по изолированному вос­питанию щенков показали, что пас­сивные и активные оборонительные реакции, двигательная активность, злобность и другие показатели по­ведения могут сочетаться с раз­личными типами нервной деятель­ности.

Различное воспитание не влияет на основные свойства нервных про­цессов: силу, уравновешенность и подвижность, но при изолированном воспитании чаще и интенсивнее про­является пассивное оборонительное поведение, а активное оборонитель­ное - реже.

Пассивное оборонительное пове­дение встречается у животных с силь­ными и слабыми нервными процес­сами, но слабость нервной системы служит фоном, более благоприятным для образования пассивного оборо­нительного поведения, которое уси­ливается изолированным воспита­нием.

Свойства нервной системы не предопределяют никаких форм по­ведения, но составляют почву, на которой одни формы поведения складываются легче, другие - труд­нее.

Но в конфликтной ситуации и в экстремальных условиях животные разных типов неодинаково реагируют на обстановку, отвечая реакцией, свойственной качествам их нервной системы.

Применение учения И. П. Пав­лова и этологии в животноводстве. Условные рефлексы у животных при­обретают практическое значение с первого дня жизни. Например, у поросят вырабатывают условные ре­флексы на сосание одного опреде­ленного соска свиноматки. Это вы­звано тем, что молочная продук­тивность разных сосков у свиньи бы­вает неодинакова, поэтому для ус­пешного выращивания поросят сла­бых целесообразно подсаживать к более молочным - передним, а более сильных - к задним соскам; таким образом вырабатывают условный рефлекс на сосание определенного соска. Этот рефлекс формируется очень быстро.

При помощи условных рефлексов можно облегчать процесс выращи­вания поросят-сосунов и отъемышей. Например, у поросят вырабатывают пищевой рефлекс на условный раз­дражитель - звук вентилятора. Для выработки и закрепления этого условного рефлекса достаточно од­них суток. На звук вентилятора по­росята встают, подбегают к дверце станка, поднимают визг, стремясь выйти и бежать к свиноматке. Корм­ление по сигналу проходит быстро и организованно. Опытные чабаны, учитывая способность коз быстро вы­рабатывать различные условные ре­флексы, держат их в отарах овец в качестве вожаков. У коз вырабаты­вают условные рефлексы на спе­циальные словесные (звуковые) ко­манды, е соответствии с которыми козлы-вожаки изменяют направление своего движения при пастьбе, а ов­цы, обладающие близорукостью и пониженным слухом, но хорошо вы­раженным стадным инстинктом, следуют за ними. В результате вся отара движется в нужную сторону. Чабаны используют и другую пове­денческую особенность овец, заклю­чающуюся в том, что овцы ночью не покидают заслеженную террито­рию. Чтобы ночью овцы не раз­брелись и не ушли, вечером отару несколько раз прогоняют по пери­метру пастбищного участка. В ре­зультате образуется заслеженная территория, за границы которой при ночной пастьбе овцы не за­ходят.

В коневодстве все производствен­ные процессы: уход за лошадьми, тренинг и использование их в ра­боте - построены на выработке многочисленных и многообразных условных рефлексов. Например, учитывая легкость образования двига­тельных условных рефлексов у ло­шадей на звуковые раздражители, табунщики для управления табуном на пастбище применяют словесные приказания и свистки. Выгон лоша­дей на пастбище и пригон их обратно сопровождаются свистком. Подгон уходящих из табуна лошадей связы­вается с другим сигналом. Условные рефлексы на различные звуковые си­гналы вырабатываются очень быстро и облегчают труд табунщика.

Изучающая поведение животных. В целях исследования определенного вида необходимо наблюдать за ним в естественной обстановке. Однако чтобы изучить принципы, лежащие в основе наблюдаемого поведения, иногда необходимо внешнее вмешательство. Этология помогает объяснить сложные взаимодействия между естественно закодированным врожденным поведением и окружающей средой.

Зарождение этологии как науки

В начале 20-го века поведение животных изучалось главным образом с помощью лабораторных экспериментов. Этот эмпирический подход привел к многим великим открытиям, таким как закон эффекта и бихевиоризма. Этология стала респектабельной дисциплиной несколько десятилетий спустя, когда европейские бихевиористы (этологи) доктора Конрад Лоренц и Нико Тинберген подарили человечеству такие судьбоносные открытия, как импринтинг, критические периоды развития, пусковые механизмы поведения, фиксированные комплексы действий, поведенческие диски и понятие вытеснения поведения.

Лоренц и Тинберген наряду с поклонником пчелиного поведения Карлом фон Фришем разделили Нобелевскую премию в 1973 году за их вклад в изучение поведения животных. Хотя некоторые детали их теорий были впоследствии обсуждены и изменены, фундаментальные принципы остались прежними. Бихевиоризм и этология - это два разных пути изучения поведения животных; один ограничивается в основном лабораторными исследованиями (бихевиоризм), а другой опирается на полевые исследования (этология животных). Результаты исследований обеих наук позволяют дать более четкое представление о поведении животных.

Вопросом, что такое этология, занимались такие видные ученые конца 19-го и начала 20-го века, как Чарльз Дарвин, О. Уитмен, Уоллес Крейг и другие. Бихевиоризм - термин, который также описывает научное и объективное изучение поведения животных, но это обычно относится к изучению подготовленных поведенческих реакций в лабораторных условиях и без особого акцента на эволюционную адаптивность. Многие натуралисты изучали аспекты поведения животных на протяжении всей истории человечества.

Наука этология

Что такое этология? Это подраздел биологии, который занимается изучением поведения животных или человека. Как правило, этологи наблюдают за животными в их естественной среде обитания, они изучают типичное поведение и условия, которые влияют на это поведение. Типичное поведение - это привычки, характерные для членов определенного вида. Более сложный, чем рефлекс, это своего рода врожденный пусковой механизм, запускающийся при помощи воздействия определенных стимулов.

Понимание этологии или поведения животных могут быть важным элементом дрессировки животных. Изучение природных моделей поведения у разных видов или пород позволяет тренеру выбирать тех представителей, которые лучше подходят для выполнения требуемых задач. Это также позволяет тренеру правильно стимулировать естественное поведение и предотвратить нежелательное.

Обычно этологи стараются ответить на четыре основных вопроса о формах поведения:

1. Что является причиной и стимулом для данной модели поведения.
2. Какие структуры и функции животного вовлечены в поведение.
3. Как и почему меняется поведение животного с его развитием.
4. Каким образом поведение влияет на приспособленность и адаптацию животного.

Понятие этологии

Этология животных как понятие существует с 1762 года, когда оно было определено во Франции как изучение поведения животных. В этом смысле оно несет то же значение, что греческое слово “этос”, от которого современный термин этологии является производным. Однако самостоятельное значение слова этология связывается с термином «этика» и используется в англо-саксонской литературе как «наука характера». Основателем современной этологии является врач и зоолог Конрад Лоренц. Путем систематического применения биологических методов исследования он анализировал поведение животных.

Первый современный учебник этологии об изучении инстинкта был написан в 1951 году Николаасом Тинбергеном. Наблюдения ряда родоначальников этологии как науки, в том числе Сполдинга (1873), Дарвина (1872), Уитмена (1898), Альтумы (1868) и Крейга (1918) пробуждают научный интерес к поведению животных. Тому, что такое этология, а также предмету ее изучения, стали уделять повышенное внимание. Эта наука стала считаться самостоятельной отраслью зоологии уже в 1910 году. В современном понимании этология занимается научным изучением поведения животных, а также некоторых аспектов человеческого поведения. Термин «животная психология» до сих пор иногда используется, но чисто в историческом контексте.

Различные модели поведения животных: обучение

Этология изучает различные модели поведения животных, которые затем классифицируются и сравниваются с моделями поведения других видов, особенно близкородственных. Важно, чтобы за животными наблюдение велось в их естественной или близкой к естественной среде обитания. Дополнительные наблюдения в неволе также часто бывают необходимыми.

Хотя обучение считается очень важным в поведении животных, одной из основных задач этологии является изучение врожденных моделей поведения, характерных для всех представителей одного вида. После изучения этих моделей можно приступать к рассмотрению изменений в поведении, вызванных обучением. Это важно, поскольку не каждое изменение формы или эффективности одного шаблона поведения в течение жизни индивида включает в себя обучение как форму приобретения опыта.

Примеры поведения животных

Поведение животных включает в себя самые разнообразные действия. Можно привести такой пример: слон поливает зебру у водоема. Зачем он это делает? Это игра или жест доброй воли? На самом деле опрыскивание зебры - это совсем не дружелюбный жест. Слон просто пытается держать зебр подальше от водопоя. Примеров животного поведения можно привести огромное количество, например, когда собака садится по команде, или кошка, которая пытается поймать мышь. Поведение животных включает в себя все способы взаимодействия друг с другом и окружающей средой.

Созревание инстинктов и генетика

Уже в 1760 году профессор в Гамбурге Герман Самуил Реймарус открыл миру понятие «созревание инстинктов» и указал на разницу между врожденными и приобретенными навыками. Врожденные умения, например, поиски пищи или понимание танцевального языка пчел присутствуют с момента рождения. Для того чтобы успешно адаптироваться, животное должно иметь в своем распоряжении информацию об окружающей среде. Эта информация может быть заложена в хромосомах или храниться в памяти, то есть она может быть врожденной или приобретенной. В сложных моделях поведения зачастую возникает взаимодействие между обоими элементами.

Исследование генетических основ поведения является важной составной частью этологии. Например, скрещивание двух видов уток, которые различаются формами ухаживания во время брачного периода, может порождать гибриды с совершенно другими моделями поведения в этот период, отличающимися от родительских, но присутствующих в поведении общих предполагаемых предков данного вида. Однако до сих пор не ясно, какие физиологические причины отвечают за эти различия.

Природа против воспитания: эволюция поведения животных

Этология, как правило, делает акцент на поведении в естественных условиях и рассматривает поведение как эволюционно-адаптивный признак. Если поведение животных контролируется генами, они могут эволюционировать путем естественного отбора. Основные модели поведения обусловлены генами, остальные - жизненным опытом в определенной среде. Вопрос, контролируется ли поведение в основном генами или средой, часто становится предметом дискуссий. Поведенческие привычки определяются как природой (гены), так и воспитанием (окружающая среда).

У собак, например, тенденция вести себя определенным образом по отношению к другим собакам, возможно, контролируется генами. Однако нормальное поведение не может развиваться в среде, где нет других собак. Щенок, который вырос в изоляции, может бояться других собак или действовать агрессивно по отношению к ним. В естественной среде развиваются также типы поведения, так как они явно увеличивают приспособленность животных, которые их придерживаются. Например, когда волки охотятся вместе, в стае возможность поймать добычу значительно увеличивается. Таким образом, у волка появляется больше шансов выжить и передать свои гены следующему поколению.

Причины поведения включают в себя все раздражители, которые влияют на поведение, будь то внешние (пища или хищники) или внутренние (гормоны или изменения нервной системы). Целью той или иной поведенческой реакции является непосредственное воздействие на поведение другого животного, например, привлечение партнера для спаривания. Развитие поведения связано с явлениями или воздействиями, с помощью которых поведение изменяется в течение жизни животного. Эволюция поведения связана с истоками поведения и с тем, как они меняются со сменой поколений.