Théorie de la sélection r-K. Deux stratégies de contacts sociaux chez l'homme La stratégie K est caractérisée par la sélection
"... deux scientifiques américains, Robert MacArthur et Édouard Wilson, a créé une théorie Sélection RK. La théorie de deux stratégies différentes pour la reproduction des êtres vivants.
La théorie des deux stratégies s'est avérée si réussie qu'elle est utilisée dans un certain nombre de sciences, reconnue par presque tout le monde et incluse dans les manuels et les supports pédagogiques.
La stratégie R consiste à donner naissance à autant de petits que possible par unité de temps.
Chacun d'eux ne peut pratiquement pas être soigné et chaque ourson n'a pas beaucoup de chances de survivre. Une mouche pond 5 millions d'œufs - et s'inquiète-t-elle vraiment du sort de ces 5 millions de futures petites mouches ? Des centaines de milliers et des millions d’insectes, de crustacés et de mollusques pondent des œufs. Les poissons qui pondent « seulement » des dizaines de milliers d’œufs, en particulier les grenouilles qui en pondent des milliers, sont tout simplement des parents idéaux par rapport aux créatures plus simples. Bien sûr, ils ne se soucient pas non plus de leur progéniture, mais ces animaux plus complexes sont obligés de pondre des œufs plus complexes et plus gros - et ainsi de pondre moins de ces œufs. Certaines espèces de poissons tentent déjà de protéger leurs poissons éclos : ils leur construisent des nids et attaquent les prédateurs émergents. Certaines espèces gardent même les alevins dans leur propre bouche, où ils s'échappent en cas de danger.
Ce sont déjà des éléments de la stratégie K : la naissance d'un petit nombre de petits, dont chacun est important et précieux. Comment vue plus complexe- plus chaque vie individuelle a de la valeur pour lui, moins les petits meurent entre la naissance et la mort. Plus un être vivant est simple, moins il a besoin d’être instruit et préparé à la vie, plus vite il devient adulte.
Une souris peut donner naissance à dix petites souris trois fois par an. Donner naissance à une souris est très simple et les bébés deviennent adultes en trois semaines. Ils peuvent déjà prendre soin d'eux-mêmes, la mère les met à la porte et est prête à en donner naissance à de nouveaux. Si les petites souris ne meurent pas, le monde sera bientôt rempli de hordes de souris adultes. Les animaux plus complexes - éléphants, chimpanzés, élans, bisons - ont moins de petits et meurent moins souvent.
Mais même chez les grands animaux complexes, la norme physiologique est la mortalité. 60-70% les nouveau-nés. Une femelle chimpanzé et un éléphant donnent naissance à 10 à 15 fois au cours de leur vie. 7, 10 voire 12 de ces bébés mourront avant de devenir adultes. Les mêmes 2 ou 3 petits nécessaires à la reproduction de l'espèce grandiront et donneront naissance à une tribu.
Après des catastrophes dues à des explosions volcaniques, après un tsunami, de nouvelles îles et côtes sont « capturées » par des êtres vivants avec une stratégie R. Mais bientôt, des animaux plus grands et plus complexes dotés d’une stratégie K commencent à dominer. À bien des égards, l’évolution est une lutte non pas pour la survie, mais pour la domination. »
Burovsky A.M., Phénomène cérébral. Les secrets de 100 milliards de neurones, M., « Yauza » ; "Eksmo", 2010, p. 77-79.
Survie- le nombre absolu d'individus (ou pourcentage du nombre initial d'individus) survivant dans la population sur une certaine période de temps :
Z = n/N * 100 %, où Z est le taux de survie, % ; n est le nombre de survivants ; N est la taille initiale de la population.
La survie dépend de plusieurs facteurs : la composition par âge et par sexe de la population, l'action de certains facteurs environnementaux, etc.
La survie peut être exprimée comme courbes de survie, qui reflètent la façon dont le nombre d’individus du même âge dans une population diminue à mesure qu’ils vieillissent.
Il existe trois principaux types de courbes de survie :
- Courbe de type I caractéristique des organismes dont le taux de mortalité est faible tout au long de la vie, mais augmente fortement à la fin de celle-ci (par exemple, les insectes qui meurent après avoir pondu, les habitants des pays développés, certains grands mammifères) ;
- courbe de type II caractéristique des espèces chez lesquelles la mortalité reste à peu près constante tout au long de la vie (par exemple, oiseaux, reptiles) ;
- Courbe de type III reflète la mort massive d'individus au cours de la période initiale de la vie (par exemple, de nombreux poissons, invertébrés, plantes et autres organismes qui ne se soucient pas de leur progéniture et survivent grâce à énorme montantœufs, larves, graines, etc.).
Il existe des courbes qui combinent les caractéristiques des principaux types (par exemple, chez les personnes vivant dans des pays arriérés et chez certains grands mammifères, la courbe de type I présente initialement une forte baisse en raison d'une mortalité élevée immédiatement après la naissance).
Un ensemble de propriétés d'une population visant à augmenter la probabilité de survie et de laisser une progéniture est appelé stratégie de survie écologique. Il existe deux types de stratégies environnementales : la stratégie R et la stratégie K. Caractéristiques sont donnés ci-dessous.
| r-espèce (espèce opportuniste) | Espèce K (avec une tendance vers l'équilibre) |
|---|---|
| Se reproduire rapidement : fertilité élevée, temps de génération court | Se reproduire lentement : faible fertilité, temps de génération long |
| Le taux de reproduction ne dépend pas de la densité de la population | Le taux de reproduction dépend de la densité de la population et augmente rapidement si la densité diminue |
| L'espèce n'est pas toujours stable dans une zone donnée | L'espèce est stable dans cette zone |
| Répartir largement et en grande quantité | S'installer lentement |
| Petite taille des individus | Grande taille d'individus |
| Durée de vie courte d'un individu | Longue durée de vie d'un individu |
| Des concurrents faibles | Des concurrents forts |
| Mieux adapté au changement environnement(moins spécialisé) | Moins résistant aux changements des conditions environnementales (forte spécialisation pour la vie dans des habitats stables) |
| Exemples : bactéries, pucerons, plantes annuelles | Exemples: grand papillons tropicaux, condor, homme, arbres |
r-stratèges (r-espèces, r-populations)- des populations d'individus à reproduction rapide, mais moins compétitives. Ils ont une courbe de croissance en forme de J, indépendante de la densité de population. Ces populations se propagent rapidement, mais elles ne sont pas stables. Ceux-ci incluent les bactéries, les pucerons, les plantes annuelles, etc.
K-stratèges (K-espèces, K-populations)- des populations d'individus à reproduction lente mais plus compétitives. Ils ont une courbe de croissance en forme de S en fonction de la densité de population. Ces populations habitent des habitats stables. Ceux-ci incluent les humains, les condors, les arbres, etc.
Les populations d'espèces dont la fertilité et la mortalité dépendent en grande partie de l'action de facteurs externes changent rapidement de nombre. Les changements périodiques dans les effectifs de la population sont appelés vagues de population. Dans certains cas, le nombre change des milliers et des millions de fois. Ces populations atteignent rarement la taille K et existent en raison de la valeur élevée de r. Cette méthode de reproduction des populations est appelée stratégie r.
Stratégies R : (Sélection pour le nombre de descendants)
1. Une fécondité élevée
2. Temps de régénération court
3. Des chiffres élevés
4. Habituellement, les individus sont de petite taille (petites graines dans les plantes)
5. Espérance de vie courte, dépense énergétique élevée pour la reproduction
6. Courte durée des habitats
7. Faible compétitivité
Les r-stratèges (explerents) se caractérisent par une faible compétitivité, une fécondité élevée, un manque de soins pour la progéniture, un développement rapide et une courte espérance de vie. Les r-stratèges sont appelés au sens figuré « chacals » parce qu'ils sont capables de un bref délais conquérir l’espace écologique libéré.
Les populations d'espèces dont la fertilité et la mortalité dépendent largement de leur densité (c'est-à-dire des caractéristiques de la population elle-même) dépendent moins de l'action de facteurs externes. Ils maintiennent des nombres proches de la valeur de K, c'est pourquoi la méthode de reproduction de ces populations est appelée stratégie K.
Stratégie K : (Sélection pour la qualité de la progéniture)
1. faible fécondité
2. espérance de vie importante
3. grandes tailles d'individus et de graines, puissantes systèmes racinaires
4. compétitivité élevée, stabilité dans le territoire occupé
5. haute spécialisation du style de vie
6. prendre soin de sa progéniture
Les K-stratèges (violents) se caractérisent par une compétitivité élevée, une faible fécondité, des soins à la progéniture, un développement prolongé et une longue espérance de vie. Les K-Stratèges sont appelés au sens figuré « lions » car ils sont capables pendant longtemps maintenir l’espace écologique.
En plus de la stratégie R et de la stratégie K, il existe également une stratégie S. Les S-stratèges (patients) habitent des habitats aux conditions de vie défavorables pour la plupart des organismes, dans lesquels il n'y a pratiquement pas de compétition. Par conséquent, les stratèges S sont appelés au sens figuré « chameaux ». Par leur faible valeur de r ils sont proches des « lions » (violents), et par leur valeur élevée de K ils sont proches des « chacals » (explérents). En termes de temps de développement et de durée de vie, les stratèges S peuvent être similaires aux stratèges R et aux stratèges K.
Les grandes populations humaines (mondiales) à un certain stade sont caractérisées par croissance hyperbolique
Ouverture Heinz von Foerster(Science, 1960) : La croissance de la population mondiale depuis les temps anciens jusqu'aux années 1960 et 1970 est décrite comme très équation simple et un horaire précis - hyperbole(R 2 = 0,996, pour la période 1000 – 1970)
La preuve que La croissance humaine n’est pas exponentielle : le taux de croissance spécifique augmente avec la croissance de la population (par une diminution de la mortalité)
Les raisons de la croissance hyperbolique - en plus des rétroactions positives « habituelles » d'une croissance exponentielle illimitée de toute population, agissent dans la société humaine. ses « accélérateurs » supplémentaires.
Pour tout niveau de développement technologique, il existe un niveau de population strictement défini ( Simon Kuznets - Hypothèse de Michael Kremer) le taux de croissance technologique sont proportionnels, d'une part, aux disponibilités niveau de développement technologique(plus la base technologique est large, plus d'inventions peuvent être réalisées sur cette base), et d'autre part - population(plus il y a de gens, plus il y a d'inventeurs et d'innovateurs potentiels parmi eux). Il en résulte un système de doubles rétroactions positives., qui fait tourner le volant de la croissance démographique hyperbolique dans le monde : croissance technologique - croissance du plafond capacité portante Terre - croissance démographique - plus d'inventeurs potentiels - croissance technologique plus rapide - croissance accélérée capacité portante de la Terre - croissance démographique encore plus rapide - croissance accélérée du nombre d'inventeurs potentiels - croissance technologique encore plus rapide - nouvelle accélération de la croissance de la capacité portante de la Terre, etc.
Du fait que la croissance démographique dépassait sans cesse la prochaine limite de charge de l'environnement, fixée par le prochain bond dans la croissance de la technologie, des épidémies, des guerres, des famines et d'autres horreurs surgissaient périodiquement pendant la période de croissance hyperbolique (la soi-disant « Piège malthusien»).
Mais à mesure que nous approchions de la limite générale de saturation environnementale (K), des rétroactions négatives ont commencé à apparaître, inhibant déjà la croissance (alphabétisation des femmes, planification familiale) à travers une diminution du taux de natalité. Les taux de croissance ont diminué principalement en raison d'une réduction du taux de natalité (stratégie K), alors qu'avant cela, ils augmentaient en raison d'une diminution de la mortalité.
Une croissance strictement hyperbolique n’a été observée chez l’humanité qu’à partir du Paléolithique supérieur (il y a 40 000 ans) jusqu’en 1970. Puis une période de taux de croissance en baisse a commencé, en raison de la situation générale. transition démographique, Quand facteurs sociaux Ils ont d’abord réduit le taux de mortalité, puis un peu plus tard le taux de natalité. Les principaux facteurs étaient : la médecine, la sécurité sociale et l'alphabétisation. Tout cela a marqué la transition de notre population mondiale de la stratégie R à la stratégie K : élever une descendance, certes peu nombreuse, mais de haute qualité.. Pour les gens, cela signifie avant tout des personnes instruites, c'est-à-dire compétitif. Et cela coûte de plus en plus cher. Et il n’est plus nécessaire d’avoir beaucoup d’enfants, comme dans une société agraire.
Transition démographique - historique déclin rapide la fécondité et la mortalité, de sorte que la reproduction de la population est réduite au simple remplacement des générations. Ce processus s’inscrit dans le cadre de la transition d’une société traditionnelle (caractérisée par des taux de natalité et de mortalité élevés) vers une société industrielle.
27.Stratégies écologiques des populations (stratégies r- et k-life). Leur signification écologique.
Les adaptations des individus d'une population visent en fin de compte à augmenter les chances de survie et de laisser une progéniture. Parmi les adaptations, se distingue un complexe appelé stratégie écologique. La stratégie écologique d'une population est sa caractéristiques générales croissance et reproduction. Cela inclut le taux de croissance de ses individus, le temps nécessaire pour atteindre la maturité sexuelle, la fertilité, la fréquence de reproduction, etc.
Il existe deux stratégies de survie : la stratégie p et la stratégie de survie k.
Les stratégies écologiques des populations sont très diverses. Ainsi, lors de la présentation du matériel sur la croissance de la population et les courbes de croissance, les symboles r et K ont été utilisés. Les espèces à reproduction rapide ont une valeur r élevée et sont appelées espèces r. Il s’agit en général d’espèces pionnières (souvent dites « opportunistes ») des habitats perturbés. Ces habitats sont dits r-sélectifs car ils favorisent la croissance des espèces r.
Les espèces avec des valeurs r relativement faibles sont appelées espèces K. Leur taux de reproduction est sensible à la densité de population et reste proche du niveau d'équilibre déterminé par la valeur de K. Ces deux types d'espèces utiliseraient respectivement la stratégie r et la stratégie K.
Ces deux stratégies représentent essentiellement deux solutions différentes au même problème : la survie à long terme de l’espèce. Les espèces à stratégie G colonisent rapidement les habitats perturbés (roches exposées, clairières, zones brûlées, etc.) que les espèces à stratégie K, car elles se propagent plus facilement et se reproduisent plus rapidement. Les espèces dotées d'une stratégie K sont plus compétitives et déplacent généralement les espèces r, qui se déplacent entre-temps vers d'autres habitats perturbés. Le potentiel reproducteur élevé des espèces R indique que, si elles étaient laissées dans un habitat quelconque, elles épuiseraient rapidement les ressources disponibles et dépasseraient la capacité de soutien de l'environnement, et la population mourrait alors. Les espèces dotées d'une stratégie r occupent un habitat donné pendant une ou au plus plusieurs générations. Plus tard, ils déménagent dans un nouvel endroit. Des populations individuelles peuvent disparaître régulièrement, mais l'espèce se déplace et survit. En général, cette stratégie peut être décrite comme une stratégie de « combat et fuite ».
Il convient de noter que différentes populations peuvent utiliser le même habitat de différentes manières, de sorte que les espèces dotées de stratégies r et K peuvent coexister dans le même habitat. Il existe des transitions entre ces stratégies extrêmes. Aucune espèce n'est soumise à une sélection uniquement r ou uniquement K. En général, les stratégies r et K expliquent la relation entre les différentes caractéristiques qualitatives de la population et les conditions environnementales.
28. Courbes de survie et de survie des organismes dans une population, signification écologique des courbes de survie.
La durée de vie est la durée de l'existence d'un individu. Cela dépend de facteurs génotypiques et phénotypiques. Il existe une espérance de vie physiologique, maximale et moyenne. L'espérance de vie physiologique (PLS) est l'espérance de vie qu'aurait pu avoir un individu d'une espèce donnée s'il n'avait pas été influencé par des facteurs limitants tout au long de sa vie. Cela dépend uniquement des capacités physiologiques (génétiques) de l’organisme et n’est possible que théoriquement. La durée de vie maximale (MLS) est la durée de vie à laquelle seule une petite proportion d'individus d'une population peut survivre. conditions réelles environnement. Elle varie considérablement : de quelques minutes chez les bactéries à plusieurs milliers d'années chez les plantes ligneuses (séquoia). Généralement, plus la plante ou l'animal est gros, plus sa durée de vie est longue, à quelques exceptions près (les chauves-souris vivent jusqu'à 30 ans, ce qui est plus long, par exemple, que la vie d'un ours). L'espérance de vie moyenne (ALS) est la moyenne arithmétique de l'espérance de vie de tous les individus d'une population. Cela varie considérablement selon conditions extérieures Par conséquent, pour comparer l'espérance de vie de différentes espèces, le MLM génétiquement déterminé est plus souvent utilisé.
Le taux de survie est le nombre absolu d’individus (ou le pourcentage du nombre initial d’individus) survivant dans une population sur une certaine période de temps.
Z = n/n 100 %,
où Z est le taux de survie, % ; n – nombre de survivants ; N – taille initiale de la population.
La survie dépend de plusieurs facteurs : la composition par âge et par sexe de la population, l'action de certains facteurs environnementaux, etc. La survie peut être exprimée sous forme de tableaux et de courbes de survie. Les tables de survie (tableaux démographiques) et les courbes de survie montrent comment le nombre d'individus du même âge dans une population diminue à mesure que les gens vieillissent. Les courbes de survie sont construites à partir des données des tables de survie.
Il existe trois principaux types de courbes de survie. La courbe de type I est caractéristique des organismes dont le taux de mortalité est faible tout au long de la vie, mais augmente fortement en fin de vie (par exemple, les insectes qui meurent après avoir pondu, les habitants des pays développés, certains grands mammifères). La courbe de type II est typique des espèces dont la mortalité reste à peu près constante tout au long de la vie (par exemple, les oiseaux, les reptiles). La courbe de type III reflète la mort massive d'individus au cours de la période initiale de la vie (par exemple, de nombreux poissons, invertébrés, plantes et autres organismes qui ne se soucient pas de leur progéniture et survivent grâce à un grand nombre d'œufs, de larves, de graines, etc. .). Il existe des courbes qui combinent les caractéristiques des principaux types (par exemple, chez les personnes vivant dans des pays arriérés et chez certains grands mammifères, la courbe I présente initialement une forte baisse en raison d'une mortalité élevée immédiatement après la naissance).
L'ensemble des propriétés d'une population visant à augmenter la probabilité de survie et de laisser une progéniture est appelé stratégie de survie écologique. Il s'agit d'une caractéristique générale de la croissance et de la reproduction. Cela inclut le taux de croissance des individus, le temps nécessaire pour atteindre la maturité, la fertilité, la fréquence de reproduction, etc.
Ainsi, A.G. Ramensky (1938) a distingué les principaux types de stratégies de survie chez les plantes : violentes, patientes et explérentes. Violents (siloviki) - supprimez tous les concurrents, par exemple les arbres formant les forêts indigènes. Les patients sont des espèces capables de survivre dans des conditions défavorables (« aimant l’ombre », « aimant le sel », etc.). Les explerents (fillers) sont des espèces qui peuvent rapidement apparaître là où les communautés indigènes sont perturbées - dans les clairières et les zones brûlées, sur les bas-fonds, etc.
Des classifications plus détaillées identifient également d'autres types intermédiaires. En particulier, il est possible de distinguer un autre groupe d'espèces pionnières qui occupent rapidement des territoires nouvellement émergents où il n'y avait pas encore de végétation. Les espèces pionnières ont en partie les propriétés des explorateurs - une faible capacité compétitive, mais, comme les patients, elles ont une grande tolérance aux conditions physiques de l'environnement.
Comment déterminer la valeur d’un individu pour une population ?
« La sélection naturelle ne reconnaît qu'un seul type de « monnaie » : une progéniture prospère" (E. Pianka, 1981).
Nous avons dit qu'une population est une entité potentiellement immortelle composée d'individus mortels. Pour maintenir l’existence d’une population, un individu doit survivre à lui-même et laisser une descendance qui peut également survivre. Notez la dualité de cette tâche. La plus grande chance de survie sera probablement celle qui ne dépensera pas ses ressources et l'énergie qu'elle en tirera pour produire une progéniture. Mais un peu de temps passera et un tel individu disparaîtra de la population sans laisser de trace. Au « pôle » opposé se trouve un individu hypothétique qui, immédiatement après son apparition, commence à consacrer toute son énergie à la production de descendants. Une telle créature mourra elle-même et, si ses descendants héritent d’une manière tout aussi inefficace d’allocation des ressources, elle produira des descendants qui n’auront aucune chance de survie.
Cela signifie que l’individu qui combine les coûts de sa propre survie et la production d’une progéniture dans une combinaison optimale devrait avoir la plus grande valeur pour la population. Il est possible d’évaluer à quel point cette combinaison est optimale. Pour ce faire, il faut calculer sous quelle combinaison, dans des conditions données, un individu laissera la plus grande contribution possible à la génération future. La mesure utilisée à cet effet en biologie mathématique des populations s'appelle valeur reproductive. La valeur reproductive est une mesure généralisée de la survie et de la fertilité qui prend en compte la contribution relative d'un organisme aux générations futures.
« Il est facile de décrire un organisme hypothétique possédant toutes les caractéristiques nécessaires pour atteindre une valeur reproductive élevée. Il se reproduit presque immédiatement après la naissance, produit une progéniture nombreuse, de grande taille et protégée, dont il prend soin ; il se reproduit de nombreuses fois et souvent au cours d'une longue vie ; il remporte la compétition, évite les prédateurs et obtient facilement de la nourriture. Il est facile de décrire une telle créature, mais difficile de l'imaginer...." (Bigon et al., 1989).
Vous comprenez qu'une telle impossibilité naît de l'incohérence des tâches d'auto-entretien et de reproduction (Fig. 4.15.1). L'un des premiers à s'en rendre compte fut en 1870 le philosophe anglais Herbert Spencer, qui parlait de l'alternative selon laquelle le corps maintiendrait sa propre existence et se poursuivrait dans ses descendants. Sur langue moderne on peut dire que ces paramètres sont liés par des corrélations négatives, relation dans laquelle l'amélioration du système dans un paramètre doit s'accompagner de sa détérioration dans un autre.
Riz. 4.15.1. Chez le rotifère Asplanchna les chances de survie diminuent à mesure que la fécondité augmente (Pianka, 1981)
Différentes espèces (et différentes populations) répartissent l'énergie différemment entre l'auto-entretien et la reproduction. On peut parler d'une stratégie d'espèce, exprimée dans la manière dont les représentants de l'espèce obtiennent des ressources et comment ils les dépensent. Seule une stratégie dans laquelle les individus reçoivent quantité suffisanteénergie pour qu'ils puissent grandir, se reproduire et compenser toutes les pertes dues à l'activité des prédateurs et aux malheurs divers.
Les traits liés à différentes stratégies adaptatives peuvent être liés par la relation compromis, c'est-à-dire des corrélations négatives irrésistibles (relation soit-soit). Ainsi, le ratio de compromis relie le nombre de descendants et leur taux de survie, leur taux de croissance et leur résistance au stress, etc. Les écologistes américains R. MacArthur et E. Wilson ont décrit en 1967 deux types de stratégies d'espèces, qui sont le résultat de deux types différents de sélection et sont liées par une relation de compromis. Les notations acceptées pour ces stratégies (r- et K-) sont tirées de l'équation logistique.
Selon le modèle logistique, deux phases peuvent être distinguées dans la croissance démographique : avec une croissance accélérée et avec une croissance décélérée (Fig. 4.15.2). Au revoir N est faible, la croissance démographique est principalement influencée par le facteur rN et la croissance démographique s’accélère. A cette phase ( phase r) la croissance démographique s'accélère, et son nombre est d'autant plus élevé que la capacité des individus à se reproduire est élevée. Quand N devient assez élevée, la taille de la population commence à être principalement influencée par le facteur (K-N)/K. A cette phase ( Phase K) la croissance démographique ralentit. Quand N=K, (K-N)/K=0 et la croissance démographique s’arrête. À la phase K, plus le paramètre est élevé, plus la taille de la population est élevée K. Plus les individus sont compétitifs, plus il est élevé.
Riz. 4.15.2. Phases r et K de la croissance démographique conformément au modèle logistique
On peut supposer que les populations de certaines espèces sont la plupart du temps en phase R. Chez ces espèces, la valeur reproductive maximale est donnée aux individus capables de se reproduire rapidement et de capturer un environnement vide avec leurs descendants. Autrement dit, à cette phase, la sélection va favoriser une augmentation du paramètre r- le potentiel reproducteur. Cette sélection s'appelle r-sélection, et les espèces résultantes - g-stratèges.
Pour les espèces dont les populations sont la plupart du temps en phase K, la situation est complètement différente. La valeur reproductive maximale de ces populations sera inhérente aux individus qui seront si compétitifs qu'ils pourront obtenir leur part de la ressource même dans des conditions de rareté ; ce n’est qu’alors qu’ils pourront se reproduire et contribuer à la génération suivante. Une population composée de tels individus aura une valeur de paramètre plus élevée K- la capacité de l'environnement que celle composée d'individus qui ne « savent pas » lutter pour les ressources manquantes. A ce stade, la sélection K agit sur la population, ce qui se traduit par l'émergence d'espèces - K-stratèges. Sélection K vise à augmenter les coûts de développement de chaque individu et à accroître sa compétitivité.
Des transitions entre ces stratégies sont possibles, mais elles sont de nature intermédiaire et ne combinent pas les expressions typiques des deux formes.
« On ne peut pas être à la fois une laitue et un cactus."(E. Pianka).
La dynamique des changements dans la quantité de ressources disponibles et l'intensité de la compétition pour celles-ci sont importantes pour déterminer quelle sélection (r- ou K-) agira sur une espèce. En cas de forte réduction aveugle de la taille de la population causée par un manque de ressources dû à des raisons externes, les stratèges R obtiennent un avantage, et en compétition pour la ressource manquante, les stratèges K obtiennent un avantage.
Le choix entre la stratégie R (augmentation de la fertilité) et la stratégie K (augmentation de la compétitivité) semble assez simple, mais il affecte de nombreux paramètres des organismes et de leurs Les cycles de la vie. Comparons ces stratégies dans leur forme typique(Tableau 4.15.1).
Tableau 4.15.1. Caractéristiques de la sélection r et K et des stratégies
|
Caractéristiques |
r-sélection et r-stratèges |
K-sélection et K-stratèges |
|
Modifiable, imprévisible |
Constant, prévisible |
|
|
Mortalité |
Catastrophique, indépendamment de la densité de population |
Causé par la concurrence, dépendant de la densité de population |
|
Courbe de mortalité |
Généralement de type III |
Généralement de type I ou II |
|
Taille de la population |
Modifiable, déséquilibré |
Constante, proche de la capacité maximale du milieu |
|
Ressources gratuites |
L’émergence de ressources gratuites, comblant le « vide écologique » |
Il n'y a presque pas de ressources gratuites, elles sont occupées par des concurrents |
|
Compétition intra- et interspécifique |
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Taille du corps |
Relativement petit |
Relativement large |
|
Développement |
Lent |
|
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Maturité sexuelle |
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Taux de reproduction |
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Reproduction au cours de la vie |
Souvent ponctuel |
Répété |
|
Descendants dans une couvée |
Peu, souvent seul |
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|
Montant de la ressource par enfant |
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Durée de vie |
Court |
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Adaptations |
Primitif |
Parfait |
|
Optimisé |
Productivité |
Efficacité |
Il peut être surprenant de savoir pourquoi les stratèges R se caractérisent par une reproduction unique, alors que les stratèges K se caractérisent par une reproduction répétée. Cette fonctionnalité est plus facile à expliquer avec un exemple. Imaginez des souris infestant une grange céréalière (beaucoup de ressources, pas de concurrence). Considérons deux types de stratégies.
Vue n°1. La maturité sexuelle est de 3 mois, le nombre de petits dans la couvée est de 10, la femelle vit un an et est capable de se reproduire tous les trois mois.
Vue n°2. La maturité sexuelle est de 3 mois, le nombre de petits dans la couvée est de 15, après les avoir nourris, la femelle meurt d'épuisement.
Dans le premier cas, après trois mois, 10 petits et leurs parents commenceront à se reproduire (12 animaux au total), et dans le second, jusqu'à 15 petits. Plus grande vitesse Le deuxième type peut assurer la capture de ressources gratuites. Une stratégie R typique oblige les individus à se reproduire le plus tôt et le plus durement possible, et les stratèges R sont donc souvent limités à une seule saison de reproduction.
D’un autre côté, il est facile de comprendre pourquoi les stratèges K typiques se reproduisent plusieurs fois. Dans un environnement compétitif, seul le descendant pour le développement duquel de nombreuses ressources ont été dépensées survivra. En revanche, pour survivre et se reproduire, un adulte doit consacrer une quantité d’énergie importante à son propre entretien et à son développement. Par conséquent, dans le cas limite, les stratèges K produisent une progéniture à la fois (comme, par exemple, les éléphants et les baleines et, dans la plupart des cas, les humains). Mais peu importe à quel point ces animaux sont parfaits, deux parents mourront avec le temps. Pour que la population ne s'éteigne pas, un couple de parents doit laisser un couple de descendants survivants et, par conséquent, doit en donner naissance à plus de deux. Si tel est le cas, une condition nécessaire à la survie des stratèges K est la reproduction multiple de leurs individus constitutifs.
En 1935, le botaniste soviétique L.G. Ramensky a identifié trois groupes de plantes, qu'il a appelés coénotypes (le concept de stratégies n'était pas encore formé) : les violentes, les brevets et les explérentes. En 1979, ces mêmes groupes (sous des noms différents) ont été redécouverts par l'écologiste anglais J. Grime (Fig. 4.15.3). Ces stratégies sont les suivantes.
Riz. 4.15.3. « Grime's Triangle » - classification des stratégies spécifiques
- Tapez C (concurrent, concurrent), violent selon Ramenski ; dépense la plupart l'énergie nécessaire à maintenir la vie des organismes adultes, domine dans les communautés durables. Parmi les plantes, ce type comprend le plus souvent les arbres, les arbustes ou les graminées puissantes (par exemple le chêne, le roseau).
- Les types (tolérant au stress, tolérant au stress); patient selon Ramenski ; grâce à des adaptations spéciales, supporte des conditions défavorables ; utilise des ressources là où presque personne ne lui rivalise pour les obtenir. Il s’agit généralement d’organismes à croissance lente (par exemple sphaignes, lichens).
- Tapez R(de lat. ruderis, ruderal), expérimenter selon Ramenski ; remplace les violents dans les communautés détruites ou utilise des ressources temporairement non réclamées par d’autres espèces. Parmi les plantes, ce sont des annuelles ou des bisannuelles qui produisent de nombreuses graines. Ces graines forment une banque de graines dans le sol ou sont capables de se propager efficacement sur une distance considérable (par exemple pissenlit, épilobe). Cela permet à ces usines d'attendre que les ressources soient libérées ou de reprendre à temps les zones libres.
De nombreuses espèces peuvent se combiner différents types stratégies. Le pin est classé CS car il pousse bien dans les sols pauvres et sableux. L'ortie est un stratège en CR car elle domine les habitats perturbés.
La stratégie d'une espèce peut être flexible. Chêne anglais - violent dans la zone forêts de feuillus et un patient dans la steppe du sud. La technologie japonaise du bonsaï (culture d’arbres nains en pot) peut être présentée comme un moyen de transformer les violents en patients.
Une tâche intéressante consiste à comparer les stratégies selon MacArthur-Wilson et selon Ramensky-Grime. Il est clair que les r-stratèges correspondent aux organismes de type R, les explérents. Mais les stratèges K correspondent non seulement aux organismes de type C, les violents, mais aussi à ceux qui appartiennent au type S, les patients. Les violents maximisent leur compétitivité (et la capacité de l'environnement) dans des conditions de concurrence intense pour les ressources favorables à la consommation, et les patients - dans des conditions de consommation difficile des ressources. En d’autres termes, les problèmes résolus par un chêne rivalisant pour la lumière dans une forêt dense et par une fougère survivant dans une pénombre au fond d’une grotte ont beaucoup en commun : la nécessité d’optimiser la consommation des ressources et d’améliorer la condition physique individuelle.