До недавнего времени оставалось загадкой, каким образом термитам удается жить (и даже процветать), питаясь одной древесиной. Было известно, что разложение потребленной ими целлюлозы осуществляют бактерии — внутриклеточные симбионты простейших, которые в свою очередь обитают в кишечнике термита. Но целлюлоза — малопитательный субстрат; кроме того, она не может служить источником азота, который термитам нужен в гораздо большем количестве, чем он содержится в растительных тканях. Однако к поразительному заключению пришла недавно группа японских исследователей, взявшихся за изучение состава генома симбиотических бактерий жгутиконосцев. Наряду с генами, отвечающими за синтез целлюлазы — фермента, разрушающего молекулы целлюлозы, в геноме оказались гены, кодирующие ферменты, ответственные за азотфиксацию — связывание свободного азота атмосферы N 2 и превращение его в форму, пригодную для использования не только самими бактериями, но также жгутиконосцами и термитами.

Люди, далекие от биологии, порой путают термитов с муравьями, поскольку и те и другие ведут колониальный образ жизни, возводят крупные постройки (термитники и муравейники), а кроме того, характеризуются разделением труда между отдельными группами особей: у них есть рабочие, солдаты, а также производящие потомство самки (царицы) и самцы.

Однако сходство муравьев с термитами — чисто внешнее, объясняющееся возникшим в обеих группах общественным образом жизни. На самом деле эти насекомые относятся к разным, далеко не родственным, отрядам. Муравьи — перепончатокрылые, родственники ос и пчел. Термиты же образуют особый отряд, причем, в отличие от перепончатокрылых, они относятся к насекомым с неполным превращением (у них нет куколки, а личинка через ряд последовательных линек постепенно становится всё более похожей на взрослое насекомое).

Термиты не встречаются в умеренных, тем более — северных широтах, но они чрезвычайно многочисленны в тропиках, где являются основными потребителями растительных остатков. В отличие от многих других животных термиты могут питаться одной древесиной — точнее, клетчаткой (целлюлозой), с которой справляются чрезвычайно быстро. Любая деревянная постройка, возведенная в тропиках, подвержена разрушающей деятельности термитов. Дом, не имеющий специальной защиты, может быть буквально съеден термитами за несколько лет.

Исследователей давно занимал вопрос: как термиты справляются с разложением клетчатки (ведь это всегда считалось прерогативой бактерий и грибов!) и как они вообще могут обходиться столь малопитательным кормом? Долгое время считалось, что в переработке клетчатки термитам помогают простейшие — представители особой группы жгутиконосцев, которые обитают в кишечнике термитов. Но позднее выяснилось, что жгутиконосцы сами нуждаются в помощи эндосимбионтов — живущих в их клетках бактерий (эндосимбионт подразумевает «живущий в клетке»), которые и вырабатывают целлюлазу — фермент, разлагающий целлюлозу.

Таким образом, вся эта симбиотическая система устроена по принципу матрешки: в кишечнике термита живут жгутиконосцы, а внутри жгутиконосца — бактерии. Термиты находят пищу (растительные остатки или деревянные постройки), измельчают древесную массу и доводят ее до мелкодисперсного состояния, в котором ее могут поглощать жгутиконосцы. Затем за дело берутся живущие внутри жгутиконосца бактерии, которые и проводят основные химические реакции по переработке исходно малосъедобного продукта во вполне усвояемую форму.

Однако многое в этой системе оставалось неясным. К примеру, неизвестно было, откуда термиты черпают необходимый им азот (а его относительное содержание в телах животных, в том числе — термитов, существенно выше, чем в растительных тканях). Однако недавние исследования японских ученых позволили ответить на этот вопрос.

Объектом исследования Юити Хонго (Yuichi Hongoh) и его коллег из Исследовательского института РИКЕН в Сайтаме (RIKEN Advanced Science Institute, Saitama) и других научных учреждений Японии стала симбиотическая система массового в Японии термита Coptotermes formosanus . Вид этот, ведущий подземный образ жизни, известен как злостный вредитель, наносящий огромный ущерб деревянным сооружениям, причем не только на своей родине, в Юго-Восточной Азии, но и в Америке, куда он случайно был завезен. На борьбу с Coptotermes formosanus в Японии ежегодно расходуется несколько сот миллионов долларов, а в США — около миллиарда.

Обитающие в заднем отделе кишечника термита жгутиконосцы Pseudotrichonympha grassii относятся к роду, представители которого часто встречаются у разных термитов, ведущих подземный образ жизни. В каждом жгутиконосце постоянно обитают около 100 тысяч бактерий, относящихся к отряду Bacteroidales и имеющих условное название «phylotype CfPt1-2».

В ходе работы жгутиконосцев извлекали из кишечника термита, разрушали мембраны их клеток и высвобождали из каждого по 10 3 -10 4 клеток эндосимбиотических бактерий. Полученную массу бактерий подвергали амплификации (увеличению числа копий имеющихся там молекул ДНК), после чего проводили поиск определенных последовательностей генов. В кольцевой хромосоме, содержащей 1 114 206 пар оснований, были выявлены 758 последовательностей, предположительно кодирующих белки, 38 генов транспортной РНК и 4 гена рибосомальной РНК. Обнаруженная совокупность генов позволила реконструировать в общих чертах всю систему метаболизма эндосимбиотической бактерии.

Самым поразительным стало обнаружение генов, ответственных за синтез тех ферментов, которые необходимы для азотфиксации (nitrogen fixation) — процесса связывания атмосферного N 2 и превращения его в форму, удобную для использования организмом. В частности, нашлись гены, отвечающие за синтез нитрогеназы — важнейшего фермента, осуществляющего расщепление прочной тройной связи в молекуле N 2 , а также гены, кодирующие другие необходимые для азотфиксации белки.

Авторы обсуждаемой работы отмечают, что на самом деле способность термитов к азотфиксации уже обнаруживалась ранее, но было неясно, какие симбиотические организмы за нее отвечают. Выявление ответственных за азотфиксацию генов у исследованных эндосимбиотических бактерий стало неожиданностью, поскольку раньше у бактерий этой группы (Bacteriodales) азотфиксация никогда не отмечалась. Помимо связывания N 2 и перевода его в NH 3 изученные бактерии по-видимому способны утилизировать и те продукты азотного обмена, которые образуются в ходе метаболизма самих простейших. Это важный момент, поскольку связывание N 2 требует больших энергетических затрат, и если в пище термитов азота хватает, то интенсивность азотфиксации можно и снизить.

Бактерии-симбионты, разлагающие для термитов древесину, еще и связывают для них атмосферный азот.

До недавнего времени оставалось загадкой, каким образом термитам удается жить (и даже процветать), питаясь одной древесиной. Было известно, что разложение потребленной ими целлюлозы осуществляют бактерии– внутриклеточные симбионты простейших, которые в свою очередь обитают в кишечнике термита. Но целлюлоза– малопитательный субстрат; кроме того, она не может служить источником азота, который термитам нужен в гораздо большем количестве, чем он содержится в растительных тканях. Однако к поразительному заключению пришла недавно группа японских исследователей, взявшихся за изучение состава генома симбиотических бактерий жгутиконосцев. Наряду с генами, отвечающими за синтез целлюлазы– фермента, разрушающего молекулы целлюлозы, в геноме оказались гены, кодирующие ферменты, ответственные за азотфиксацию– связывание свободного азота атмосферы N 2 и превращение его в форму, пригодную для использования не только самими бактериями, но также жгутиконосцами и термитами.

Рис.1. Солдат термита Coptotermes formosanus

Солдаты защищают колонию. Они не добывают пищу и не способны сами питаться. Их кормят рабочие особи

Люди, далекие от биологии, порой путают термитов с муравьями, поскольку и те и другие ведут колониальный образ жизни, возводят крупные постройки (термитники и муравейники), а кроме того, характеризуются разделением труда между отдельными группами особей: у них есть рабочие, солдаты, а также производящие потомство самки (царицы) и самцы.

Однако сходство муравьев с термитами– чисто внешнее, объясняющееся возникшим в обеих группах общественным образом жизни. На самом деле эти насекомые относятся к разным, далеко не родственным, отрядам. Муравьи– перепончатокрылые, родственники ос и пчел. Термиты же образуют особый отряд, причем, в отличие от перепончатокрылых, они относятся к насекомым с неполным превращением (у них нет куколки, а личинка через ряд последовательных линек постепенно становится всё более похожей на взрослое насекомое).

Термиты не встречаются в умеренных, тем более– северных широтах, но они чрезвычайно многочисленны в тропиках, где являются основными потребителями растительных остатков. В отличие от многих других животных термиты могут питаться одной древесиной– точнее, клетчаткой (целлюлозой), с которой справляются чрезвычайно быстро. Любая деревянная постройка, возведенная в тропиках, подвержена разрушающей деятельности термитов. Дом, не имеющий специальной защиты, может быть может быть съеден термитами за несколько лет.

Исследователей давно занимал вопрос: как термиты справляются с разложением клетчатки (ведь это всегда считалось прерогативой бактерий и грибов!) и как они вообще могут обходиться столь малопитательным кормом? Долгое время считалось, что в переработке клетчатки термитам помогают простейшие– представители особой группы жгутиконосцев, которые обитают в кишечнике термитов. Но позднее выяснилось, что жгутиконосцы сами нуждаются в помощи эндосимбионтов– живущих в их клетках бактерий (эндосимбионт подразумевает «живущий в клетке»), которые и вырабатывают целлюлазу– фермент, разлагающий целлюлозу.

Рис.2. Взрослые крылатые особи термита Coptotermes formosanus

Таким образом, вся эта симбиотическая система устроена по принципу матрешки: в кишечнике термита живут жгутиконосцы, а внутри жгутиконосца– бактерии. Термиты находят пищу (растительные остатки или деревянные постройки), измельчают древесную массу и доводят ее до мелкодисперсного состояния, в котором ее могут поглощать жгутиконосцы. Затем задело берутся живущие внутри жгутиконосца бактерии, которые и проводят основные химические реакции по переработке исходно малосъедобного продукта во вполне усвояемую форму.

Однако многое в этой системе оставалось неясным. К примеру, неизвестно было, откуда термиты черпают необходимый им азот (а его относительное содержание в телах животных, в том числе– термитов, существенно выше, чем в растительных тканях). Однако недавние исследования японских ученых позволили ответить на этот вопрос.

Объектом исследования Юити Хонго (Yuichi Hongoh) и его коллег из Исследовательского института РИКЕН в Сайтаме (RIKEN Advanced Science Institute, Saitama) и других научных учреждений Японии стала симбиотическая система массового в Японии термита Coptotermes formosanus . Вид этот, ведущий подземный образ жизни, известен как злостный вредитель, наносящий огромный ущерб деревянным сооружениям, причем не только на своей родине, в Юго-Восточной Азии, но и в Америке, куда он случайно был завезен. На борьбу с Coptotermes formosanus в Японии ежегодно расходуется несколько сот миллионов долларов, а в США– около миллиарда.

Рис.3. Рабочие термиты, поедающие древесину

Обитающие в заднем отделе кишечника термита жгутиконосцы Pseudotrichonympha grassii относятся к роду, представители которого часто встречаются у разных термитов, ведущих подземный образ жизни. В каждом жгутиконосце постоянно обитают около 100 тысяч бактерий, относящихся к отряду Bacteroidales и имеющих условное название «phylotype CfPt1–2».

В ходе работы жгутиконосцев извлекали из кишечника термита, разрушали мембраны их клеток и высвобождали из каждого по 10 3 –10 4 клеток эндосимбиотических бактерий. Полученную массу бактерий подвергали амплификации (увеличению числа копий имеющихся там молекул ДНК), после чего проводили поиск определенных последовательностей генов. В кольцевой хромосоме, содержащей 1114206 пар оснований, были выявлены 758 последовательностей, предположительно кодирующих белки, 38 генов транспортной РНК и 4 гена рибосомальной РНК. Обнаруженная совокупность генов позволила реконструировать в общих чертах всю систему метаболизма эндосимбиотической бактерии.

Рис.4. Различные жгутиконосцы из кишечника термитов

А - Teratonympha mirabilis; Б - Spirotrichonympha flagellata; В - Coronympha octonaria; Г - Calonympha grassi; Д - Trichonympha turkestanica; Е - Rhynchonympha tarda. 1 - ядра, 2 - аксостили

Самым поразительным стало обнаружение генов, ответственных за синтез тех ферментов, которые необходимы для азотфиксации (nitrogen fixation)– процесса связывания атмосферногоN 2 и превращения его в форму, удобную для использования организмом. В частности, нашлись гены, отвечающие за синтез нитрогеназы– важнейшего фермента, осуществляющего расщепление прочной тройной связи вмолекулеN 2 , а также гены, кодирующие другие необходимые для азотфиксации белки.

Авторы обсуждаемой работы отмечают, что на самом деле способность термитов к азотфиксации уже обнаруживалась ранее, но было неясно, какие симбиотические организмы за нее отвечают. Выявление ответственных за азотфиксацию генов у исследованных эндосимбиотических бактерий стало неожиданностью, поскольку раньше у бактерий этой группы (Bacteriodales) азотфиксация никогда не отмечалась. Помимо связыванияN 2 и перевода его вNH 3 изученные бактерии по-видимому способны утилизировать и те продукты азотного обмена, которые образуются входе метаболизма самих простейших. Это важный момент, поскольку связываниеN 2 требует больших энергетических затрат, и если в пище термитов азота хватает, то интенсивность азотфиксации можно и снизить.



Среди огромного разнообразия взаимосвязей живых существ выделяют определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов разных систематических групп.

1.Симбиоз

- сожительство (от.греч.сим - вместе, биос - жизнь) - форма взаимоотношения, из которых оба партнера или хотя бы один извлекают пользу.

Симбиоз подразделяется на мутуализм, протокооперацию и комменсализм.

- форма симбиоза, при которой присутствие каждого из двух видов становится обязательным для обоих, каждый из сожителей получает относительно равную пользу, и партнеры (или один из них) не могут существовать друг без друга.

Типичный пример мутуализма - отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания целлюлозы. Жгутиконосцы вырабатывают такие ферменты и переводят клетчатку в сахара. Без простейших - симбионтов - термиты погибают от голода. Сами же жгутиконосцы помимо благоприятного микроклимата получают в кишечнике пищу и условия для размножения.

- форма симбиоза, при которой совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них. В этих случаях отсутствует связь именно этой, конкретной пары партнеров.

- форма симбиоза, при которой один из сожительствующих видов получает какую-либо пользу, не принося другому виду ни вреда, ни пользы.

Комменсализм, в свою очередь, подразделяется на квартиранство, сотрапезничество, нахлебничество.

- форма комменсализма, при которой один вид использует другой (его тело или его жилище) в качестве убежища или своего жилья. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди.

Пресноводный горчак откладывает икру в мантийную полость двухстворчатых моллюсков - беззубок. Отложенные икринки развиваются в идеальных условиях снабжения чистой водой.

- форма комменсализма, при которой несколько видов потребляют разные вещества или части одного и того же ресурса.

- форма комменсализма, при которой один вид потребляет остатки пищи другого.

Примером перехода нахлебничества в более тесные отношения между видами служат взаимоотношения рыбы-прилипалы, обитающей в тропических и субтропических морях, с акулами и китообразными. Передний спинной плавник прилипалы преобразовался в присоску, с помощью которой та прочно удерживается на поверхности тела крупной рыбы. Биологический смысл прикрепления прилипал заключается в облегчении их передвижения и расселения.

2.Нейтрализм

- тип биотической связи, при которой совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно.

Например, белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом.

3.Антибиоз

- тип биотической связи, когда обе взаимодействующие популяции(или одна из них) испытывают отрицательное влияние друг друга.

- форма антибиоза, при которой один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы.

Пример: светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затемнения, в то время как сами на дерево никак не влияют.

- тип антибиоза, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида. Хищничество широко распространено в природе как среди животных, так и среди растений. Примеры: насекомоядные растения; лев, поедающий антилопу и т.д.

- тип биотических взаимоотношений, при котором организмы или виды соперничают друг с другом в потреблении одних и тех же обычно ограниченных ресурсов. Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую.

- соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегулирования популяции. Примеры: птицы одного вида конкурируют из-за места гнездования. Самцы многих видов млекопитающих (например, оленей) в период размножения вступают друг с другом в борьбу за возможность обзавестись семьей.

- соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов. Примеры межвидовой кокуренции многочисленны. И волки, и лисы охотятся на зайцев. Поэтому между этими хищниками возникает конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого.

- форма антибиоза, когда представители одного вида используют питательные вещества или ткани особей другого вида, а также его самого в качестве временного или постоянного местообитания.

Например, миноги нападают на треску, лососей, корюшку, осетров и других крупных рыб и даже на китов. Присосавшись к жертве минога питается соками ее тела в течение нескольких дней, даже недель. Многие рыбы погибают от нанесенных ею многочисленных ран.

Все перечисленные формы биологических связей между видами служат регуляторами численности животных и растений в сообществе, определяя его

Жгутиковые

Группа простейших

* Простейшие (протисты ) – группа различных по строению и образу жизни ядерных организмов (эукариот), общим признаком которых является отсутствие тканевой дифференциации. Среди простейших встречаются как одноклеточные организмы (инфузории, амёбы, хламидомонады), так и многоклеточные организмы (бурые, красные и другие водоросли).

Примитивная сложность

* Если сравнивать протистов с многоклеточными животными и растениями, то станет понятно, что протисты гораздо примитивнее. Однако, если сравнить отдельную клетку многоклеточного животного с клеткой простейшего, то картина получится как раз обратная: одна-единственная клетка протист выполняет все необходимые функции, связанные с движением, питанием, размножением, в то время как клетки высших животных и растений, дифференцируясь, становятся проще, хотя и гораздо эффективнее в своей специфической функции.

Движение

* Все жгутиковые имеют не менее одного жгутика (некоторые – тысячи). Жгутики являются их основным движителем. Совершая сложные движения, отдалённо напоминающие восьмерки, они буквально «ввинчивают» жгутиконосцев в воду. Перемещение таким способом получило название движения по принципу тянущего винта.

Питание

Оболочка

* Клетка жгутиковых одета тонкой наружной оболочкой либо хитиновым панцирем.

* Жгутиконосцы сохраняют постоянную форму тела.

Строение

* Ядер одно или несколько. Некоторые жгутиковые имеют светочувствительный органиод (стигму) до 25 микрон в диаметре, расположенный у основания жгутика.

Размножение

* Размножаются эти протисты делением надвое; при неблагоприятных обстоятельствах многие образуют цисты, из которых выходит большое количество молодых организмов. Некоторые жгутиковые образуют колонии.

Значение для человека

Роль в природе

* Более 200 видов жгутиковых обитают в желудках термитов, превращая в них клетчатку в сахар.

* Воротничковые жгутиконосцы – возможные предки многоклеточных животных.

В задней кишке низших термитов обитают разнообразные простейшие, среди которых наибольшее значение имеют жгутиконосцы класса Mastigophora, представленные отрядами Polymastigina и Hypermastigina.

Из 10 семейств отряда Polymastigina 4 ограничены только кишечником термитов и тараканов, представители других семейств встречаются также в кишечнике некоторых других насекомых и позвоночных. Отряд Hypermastigina, включающий 7 семейств и более 70 видов, локализован только в кишечнике древоядных тараканов и низших термитов.

В кишечнике высших термитов крупные жгутиконосцы не обнаружены. Представители классов Sarcodina, Sporozoa и Infusoria, найденные в их кишечнике, живут и в свободном состоянии в почве.

Из двух видов высших термитов, обитающих на территории СССР, простейшие исследованы только у Microcerotermes turkmenicus. Они найдены в небольшом количестве и только у рабочих особей.

Количество простейших в кишечнике рабочих особей и псевдоэргат низших термитов обычно очень велико и может составлять от 16 до 50% веса термита. Они сосредоточены в толстой кишке и заполняют весь ее объем. При этом разные виды занимают определенные участки кишки. Представители семейства Oxymoriadidae прикрепляются к ее стенкам, причем виды Dinenympha - в передней части, a Pyrsonympha - в конце. Жгутиконосцы семейства Hypermastigidae могут плавать по всему объему полости толстой кишки.

Изучение кишечной фауны термитов до сих пор затруднено недостаточностью сведений о жизненных циклах жгутиконосцев. В связи с этим нередко различные стадии развития одного организма описываются как разные виды. Обзоры по систематике простейших из кишечника термитов даны Штейнхаузом, Хонигбергом и Маннесманом.

У близких видов термитов состав простейших очень сходен, что в ряде случаев помотает диагностировать самих термитов и анализировать их эволюцию. У термитов одного рода (Anacanthotermes или Reticulitermes) состав простейших довольно близок. Более резкие различия в фауне жгутиконосцев наблюдаются у представителей разных семейств. При этом К. flavicollis вообще не имеют в кишечнике жгутиконосцев из наиболее специализированных семейств.

У личинок младших возрастов, которые еще не могут самостоятельно добывать корм и получают пищу путем стомодеального трофаллаксиса от рабочих-термитов, жгутиконосцы в кишечнике отсутствуют. У солдат, которые также не могут питаться самостоятельно, толстая кишка меньше по объему, чем у рабочих, и содержит соответственно меньше простейших.

Крылатые имаго после линьки лишены жгутиконосцев, но перед, вылетом из гнезда получают их путем проктодеального трофаллаксиса от других членов семьи. После развития в новой семье достаточного количества рабочих термитов царская пара переходит полностью на их обеспечение и получает пищу только путем трофаллаксиса; при этом из их кишечника выводятся все жгутиконосцы.

В семье термиты заражаются простейшими, получая проктодеальную пищу. Это капля жидкости, выделяемая термитами из анального отверстия при отсутствии в ректуме экскрементов. Она содержит простейших и мелкие кусочки древесины и быстро слизывается другим термитом. Проктодеальную пищу едят не только личинки и перелинявшие особи, но и нормально функционирующие рабочие термиты.

Для такой передачи от одного термита к другому у жгутиконосцев выработались специфические мумифицированные формы, всегда присутствующие в небольшом количестве в толстой кишке. Их цитоплазма более однородная. и густая, не содержит пищеварительных вакуолей, оболочка более плотная. Сами клетки часто округляются и уменьшаются в размерах, а покрывающие их многочисленные жгутики сбиваются в виде густого войлока. Мумифицированные формы без повреждений способны проходить через пищеварительный тракт термита до толстой кишки, где очень быстро размножаются, пока не заполнят весь ее объем.

Жизненный цикл многих жгутиконосцев хорошо приспособлен к развитию термита с периодическими линьками, во время которых его. кишечник полностью освобождается. Так, половой процесс Trichonymphidae приурочен к периодам линьки хозяина и стимулируется линочным гормоном - экдизоном. Некоторые простейшие вообще размножаются только простым делением.

По результатам цитологических исследований, всех простейших, обитающих в кишечнике термитов, принято делить на ксилофагов и осмотрофов. К первой группе относятся все виды Trichonympha, Joenia и многие другие, способные захватывать частицы древесины, которые со временем, очевидно, под действием ферментов, изменяют форму и окраску. Этот процесс протекает в явно выраженной пищеварительной вакуоли или без ее образования.

Представители родов Tricercomites, Hexamastix, Dinenympha, Streblomastix и некоторые другие виды древесиной, не питаются и многими авторами причисляются к осмотрофам. Однако многие из них могут питаться и бактериями.